甘薯二倍体近缘野生种三裂叶薯MYB转录因子全基因组分析及逆境胁迫响应
MYB家族是数目最庞大、最保守的转录因子之一,因含有高度保守的MYB蛋白结构而得名[1]。MYB蛋白结构N-端是由1~4个串联的不完全重复的R单元(1R~4R)组成的高度保守的MYB结构域[2]。每个R单元含有可形成3个α螺旋的51~53个氨基酸,其中第2、第3螺旋形成的螺旋-环-螺旋结构主要与DNA大沟结合[3-4]。每一个R单元大约每隔18个氨基酸会出现1个色氨酸残基,但第1个色氨酸残基通常会被苯丙氨酸或异亮氨酸替代[3]。MYB蛋白C-端的结构域的保守性不高,这种结构特征赋予了MYB超家族成员在结构和功能上的多样性[5-6]。玉米COLORED1(C1)是在植物中发现的首个MYB基因,研究表明该基因与花青素的合成密切相关[7]。目前已经在拟南芥[8]、大豆[9]、水稻[10]、玉米[11]和甘薯[12]等植物中鉴定了MYB转录因子。在植物转录因子数据库(http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/index.php)中,已鉴定出22 032个MYB蛋白序列[13]。一般根据所含有的串联R数将MYB蛋白分为1R-MYB、R2R3-MYB、3R-MYB和4R-MYB四类。R2R3-MYB类在植物中数量最多,对其功能的相关研究报道也最多[6]。研究表明,R2R3-MYB类转录因子在植物生长发育和细胞形态建成等生理过程中起重要作用,如AtMYB37、AtMYB38和AtMYB84调控拟南芥侧分生组织的形成[14];GhMYB146和GhMYB9调控棉花纤维的发育[15-16]。大量研究表明,R2R3-MYB类转录因子可能参与初级、次级代谢产物的调控[6, 17]。如Stracke等[18]研究发现,AtMYB12和AtMYB111通过调节酶基因的表达促进了拟南芥类黄酮化合物的积累;Cao等[19]认为PbMYB25和PbMYB52参与梨果实发育中木质素的生物合成;Chen等[20]通过在番茄中过表达葡萄风信子R2R3-MYB转录因子MaAN2提高了番茄叶中花青素的含量。此外,研究发现MYB转录因子可作为调控蛋白响应非生物胁迫提高植物的抗逆性[21],如过表达TaMYB30-B提高了拟南芥在发芽期和幼苗期的耐旱性[22];OsMYB91通过调控SLR1的表达提高了水稻的耐盐性[23];OsMYB3R-2转基因水稻相对野生型对ABA的敏感性降低,其抗寒、抗旱和耐盐能力明显提高[24]。
坝址区覆盖层有第四系上更新统坡洪积层(Q3dpl),岩性为含碎、块石浅黄色低液限粉土,厚0~5 m;全新统洪冲积(Q4pal),岩性为卵石混合土、级配不良砾,厚0~2 m。坝址区基岩为中生界龙华河群榆林坪组(Arlny)岩层,岩性以变质二长花岗岩为主,夹有少量黑云角闪斜长片麻岩。
甘薯[Ipomoea batatas(L.)Lam]又名红薯,为旋花科甘薯属一年生或多年生蔓生草本,是重要的粮食、饲料和能源作物[25]。栽培甘薯是六倍体作物(2n=6x=90),由于其基因组复杂,导致甘薯的研究明显落后于其他农作物[26]。三裂叶薯[Ipomoea triloba(I.triloba)]是栽培甘薯的二倍体(2n=30)近缘野生种[27],具有抗旱、抗病等优良性状,其基因组测序已于2012年完成,全基因组序列大小为458 Mb[28]。因此,对三裂叶薯全基因组MYB转录因子的分析可促进甘薯抗逆基因的挖掘。本研究利用多种生物学软件和在线工具从全基因组水平分析三裂叶薯MYB转录因子的R保守域、基因结构、保守基序、染色体定位和系统进化等。利用qRT-PCR分析了其中10个R2R3-MYB基因在根、茎、叶中的表达模式以及对干旱和盐胁迫的响应,以期为进一步解析甘薯MYB转录因子的功能及其抗逆机制奠定一定的理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
甘薯二倍体近缘野生种三裂叶薯由徐州甘薯研究中心提供,其全基因组数据在密歇根州立大学建立的甘薯资源库(Sweet Potato Genomics Resource, http://sweet potato.plantbiology.ms.edu)中下载获得。拟南芥 MYB转录因子序列下载自 TAIR(http://www.arabidopsis.org/)。
1.2 MYB转录因子的鉴定
将下载得到的三裂叶薯基因组数据用BioEdit构建本地蛋白数据库。通过Pfam下载含有标准MYB结构域的隐马尔科夫模型(PF00249),将其作为靶序列与三裂叶薯本地数据库进行Blastp比对(P=10-6),同时用ClustalX与SMART数据库进行比对,剔除无典型MYB结构域的序列和重复序列。根据所含R保守域数目对所鉴定的三裂叶薯MYB转录因子进行分类,并利用Weblogo对R2R3-MYB类蛋白的同源结构域特征进行分析[29]。
研究表明,MYB转录因子广泛分布于植物基因组中,在植物细胞形态建成、生长发育、次级代谢产物生成以及响应生物或非生物胁迫中起着重要的调控作用[6]。目前,尚未有三裂叶薯ItbMYB转录因子家族基因组水平上的系统分析,制约了人们对ItbMYB转录因子功能的了解。随着三裂叶薯全基因组序列的公布,利用基因组数据分析ItbMYB基因家族成为可能。
1.3 MYB基因的染色体定位和结构分析
检测到5个ItbMYB基因在200 mmol·L-1 NaCl处理不同时间的表达分析。由图6可知,在未胁迫处理条件,ItbMYB108和ItBMYB136在根中的表达量最高;ItbMYB19和ItbMYB89在叶片中的表达量最高。在不同时间的盐胁迫处理下,IMYB19、ItbMYB89、ItbMYB108、ItbMYB118和ItbMYB136的表达均受盐胁迫的诱导,且随着胁迫时间的增加,均呈先增加后降低的趋势。盐胁迫6 h后,除ItbMYB136在茎中的表达量略低外,其余4个所检测的ItbMYB基因在根、茎、叶中的表达量均达到最高。在不同盐胁迫处理时间下ItbMYB89在叶中的表达量均高于茎和根;ItbMYB19、ItbMYB108、ItbMYB118和ItbMYB136在根中的表达均高于叶和茎。
亚里士多德十分关注守法所会造成的心灵品质。从政治的目的而言,由于法律对人们的行为而言是一种最普遍而又最正规的约束和引导,所以,立法精神就显得十分重要,不能容许不公正的行为和邪恶的意图。即是说,城邦法律应该引导人们行事公正,并且关注人们美德的成长。所谓公正,就是指人们在城邦中,能够“各自按照自己应得的一份享有美好的生活”。[2](P86)
1.4 R2R3-MYB类转录因子的系统发生分析
根据聚类结果检测5个ItbMYB基因在30% PEG处理不同时间后的表达情况。由图5可知,不同ItbMYB基因在干旱胁迫条件下的不同组织中的表达水平存在明显差异。在未胁迫处理条件下,ItbMYB121和ItbMYB153在根中的表达量最高;ItbMYB15和ItbMYB114在叶中的表达量最高。ItbMYB15、ItbMYB64和ItbMYB114均受干旱胁迫诱导,在干旱处理3 h后其表达量最高。在叶和根中,ItbMYB15和ItbMYB114的表达量在不同胁迫处理时间中变化最明显。ItbMYB121和ItbMYB153的表达均受干旱胁迫抑制,且随着干旱胁迫时间的增加其表达量持续下降。ItbMYB121的表达在根中的下降趋势最明显,表明其可能介导了根中特异的抗旱途径。
1.5 材料的培养及处理
将三裂叶薯种子接种于MS培养基,置培养箱中培养,培养箱温度设置为28℃/16℃,光周期为光照16 h,黑暗8 h,光照强度6 000 lx,相对湿度70%,待长至五叶一心时,选取长势一致的幼苗进行处理。对照组用Hoagland营养液培养;干旱胁迫组用Hoagland营养液+30% PEG处理;盐胁迫组用Hoagland营养液+200 mmol·L-1NaCl处理。分别在处理0、3、6、9、12和24 h后采集叶、茎和根样品,并立即用液氮速冻于-80℃保存备用。
1.6 RNA提取、cDNA合成和qRT-PCR检测
采用Trizol法[33]分别提取采集的叶、茎和根样品RNA并进行反转录。反转录参照PrimeScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser说明书进行。qRT-PCR采用SYBR Premix Ex TaqTM(Tli RNaseH Plus)试剂盒在BIO-RAD CFX 96荧光定量仪(美国伯乐公司)上完成。每样品设3次生物学重复,以三裂叶薯的ItbAcin作为内参,ItbMYB基因的表达量根据2-ΔΔCT法[34]计算。计算结果利用SPSS23.0软件进行分析。引物如表1所示。
表1 qRT-PCR扩增引物序列Table 1 Primers used for qRT-PCR amplification
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基因名称Genename正向引物(5′⁃3′)Forwardprimer(5′⁃3′)反向引物(5′⁃3′)Reverseprimer(5′⁃3′)ItbMYB118GGGAGAAAGCCATGTTGTGACAACAGCCCTGCAAGTTTAGGAItbMYB108ATGGGAAGATCTCCATGCTGTCCGGCGTTCTTAGGTAGAGTItbMYB136ATGGATCACGTTAAGGGCGGCCGTGGTGAGCGATGTAGTTItbMYB19CGAGGAGGACAAGAAGCTCATAATCCGACAAAAGTCCCCTCTTItbMYB89GCGCCGTGTTGTGATAAAGACGGCATTCTTGGGGAGTGTItbMYB15AGGGCCATGGACTCCTGAACGGGCGGAGATAGTTAGTCCItbMYB114TTGGTGTCAAGAAAGGACCATGTTAGTCCATCTCAGTCGGCAItbMYB153GCTGCGACAAGATTGGCATCATCCACCTCAGTCTGCAACTCTItbMYB121GGCCTCCTTGCTGTGATAAGGCAGACCAGTATGAGCGGGItbMYB64AATGAAGAGAGGTTTGGGGAGCCACCATGGGCAGCTATGTACTItbActinGACTACCATGTTCCCCGGTATTGTATGCCACGAGCATCTT
2 结果与分析
2.1 MYB转录因子鉴定
以Pfam数据库获取的MYB HMM模型为检索序列与三裂叶薯本地蛋白数据库进行比对,共获得227条含有MYB结构域的序列,然后利用SMART数据库对其进行验证和去除冗余分析后获得161条MYB序列。根据MYB结构域所含MYB重复个数,将160个ItbMYB家族转录因子分为4类,其中1R类包含36个基因、R2R3类包含120个基因、3R类包含4个基因、4R类包含1个基因(表2)。Weblogo分析结果表明,R2、R3结构域高度保守,均由52个氨基酸残基组成。R2中每隔19个氨基酸有1个色氨酸残基,R3中第一个色氨酸残基大多数被苯丙氨酸取代,其他2个色氨酸残基之间有18个氨基酸(图1)。
对所鉴定的基因家族进行分组是功能分析的一项重要内容。参照拟南芥R2R3-MYB类转录因子的分类标准,进一步利用邻接法对三裂叶薯的R2R3-MYB类转录因子进行系统发生树分析。由图4可知,120个R2R3-MYB类基因分可为30个亚类,其中23个亚类与拟南芥的分类标准对应。拟南芥S12和S25亚类单独聚成一簇,三裂叶薯I28和I29亚类分别单独聚成一簇。最大的亚类I9包括11个ItbMYB,最小的亚类I3和I9均包括一个ItbMYB。ItbMYB15、ItbMYB114、ItbMYB153和ItbMYB121与拟南芥S1亚类聚成一簇。ItbMYB19和ItbMYB118与拟南芥S8亚类聚成一簇。ItbMYB89和ItbMYB108与拟南芥S11亚类聚成一簇。ItbMYB136、ItbMYB64、ItbMYB17与拟南芥S20亚类聚成一簇。ItbMYB25、ItbMYB107、ItbMYB60、ItbMYB89、ItbMYB82、ItbMYB58与拟南芥S22聚成一簇。
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图1 R2和R3 DNA结合结构域Fig.1 The R2 and R3 DNA-binding domain
表2 三裂叶薯部分ItbMYB转录因子的分类、定位和motif类型Table 2 The classification, location and motif category of representative ItbMYB transcription factors of I. triloba
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基因名称Genename内含子数目Intronnumber染色体位置Chromosomelocation氨基酸数目Aminoacidsnumber类型Category基序类型MotifcategoryItbMYB1612851R⁃MYB3、8ItbMYB531664481R⁃MYB1、3、8ItbMYB7007911R⁃MYB3、4、8ItbMYB1020102491R⁃MYB2ItbMYB901297R2R3⁃MYB1、2、3、14ItbMYB1522330R2R3⁃MYB1、2、3、4、8ItbMYB1933329R2R3⁃MYB1、2、3、4、6、8、15、19、20ItbMYB6437296R2R3⁃MYB1、2、3、8ItbMYB8929374R2R3⁃MYB1、2、3、4、6、8ItbMYB108111351R2R3⁃MYB1、2、3、4、6、8、19ItbMYB114211324R2R3⁃MYB1、2、3、4、8、14ItbMYB118212286R2R3⁃MYB1、2、3、4、6、8ItbMYB121212284R2R3⁃MYB1、2、3、4、6、8ItbMYB136113331R2R3⁃MYB1、2、3、8ItbMYB153415307R2R3⁃MYB1、2、3、4、8ItbMYB5596993R1R2R3⁃MYB1、3、8ItbMYB6837431R1R2R3⁃MYB1、2、3、8ItbMYB9079523R1R2R3⁃MYB1、2、3、8ItbMYB155715546R1R2R3⁃MYB1、2、3、4、7、12ItbMYB15781510094R⁃MYB1、3、8
2.2 ItbMYB基因的染色体定位
根据编码这些蛋白的基因所在的染色体位置,将所获得的161条序列命名为ItbMYB1~ItbMYB161。除ItbMYB161以外的其他160个ItbMYB基因均定位到15条不同的染色体上(图2)。ItbMYB基因家族在染色体上的分布不均匀,其中第7号染色体上的数目最多,为21个,占总数的13%;第8号染色体上的数目最少,仅6个。R2R3-MYB类转录因子在每条染色体上均有分布,1R-MYB类转录因子在第5和第11号染色体上没有分布,4个3R-MYB类基因分别分布在第6、第7、第9和第15号染色体上。ItbMYB多集中分布在第1、第4、第5、第7、第9和第14号染色体的下部,第11和第12号染色体的上部以及第5号染色体的中部。根据基因簇判定标准,160个ItbMYB基因中的33个ItbMYB以基因簇的形式分布于第3、第7、第9、第10、第11、第12和第14号染色体上。每个基因簇所含基因的数目存在差异,第7号染色体的2个基因簇分别含2个和10个基因,第11号染色体上的基因簇含5个基因,其他基因簇均含有2个基因。ItbMYB的串联重复基因以基因簇的形式出现,表明基因簇的形成与串联重复相关。
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注:方框代表基因簇, 黑色粗线代表串联重复基因。Note: Boxes represent gene cluster and black lines represent the tandem duplication genes.图2 ItbMYB基因染色体定位Fig.2 Chromosome location of ItbMYB genes
2.3 MYB基因结构和蛋白基序分析
本研究从甘薯二倍体近缘野生种三裂叶薯基因组中共鉴定出161个ItbMYB转录因子,数量明显高于玉米(132个)[11]和番茄(152个)[32]等,但却低于陆地棉(524个)[35]和木薯(229个)[36]等,表明MYB转录因子在不同物种中有不同的扩张。染色体定位结果表明,160个ItbMYB中有23个ItbMYB出现串联重复事件,说明ItbMYB基因复制事件可能是导致ItbMYB数目出现扩张的原因。而1个ItbMYB没有定位到染色体上,可能是由于三裂叶薯序列拼接时没有将该Scaffold组装到染色体上,这与当时组装所用到的遗传图谱有关。此外,与模式植物拟南芥的AtMYB家族比对发现,三裂叶薯ItbMYB基因与拟南芥S12和S25家族未聚成一簇,且三裂叶薯的I28和I29分别单独聚成一簇,说明ItbMYB基因家族在进化过程中不仅出现了基因扩张,产生结构和功能歧化的新成员,也出现了基因丢失现象。
进一步使用MEME工具在线分析160条ItbMYB蛋白保守motif,共鉴定出20类保守的motif。每个ItbMYB包含2~12个数目不同的motif。同一亚家族中的不同ItbMYB转录因子成员motif类型和数目相似。如在K亚家族中,所有的ItbMYB成员都含有motif 1、2、3和8,而在E亚家族中,所有的ItbMYB成员都包含motif 3、7、10、12、15、17和18(图3和表2)。
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注:不同的颜色代表不同的motif类型。Note: Different colors represent different motif types.图3 ItbMYB转录因子系统发生、基因结构和蛋白基序组成分析Fig.3 The analysis of phylogeny, gene structure and motif composition of ItbMYB transcription factors
2.4 R2R3-MYB类转录因子系统进化分析
2.1 阴道微生态状况对比 观察组孕妇的阴道微生态状况异常发生率为70.0%(35/50),对照组为10.0%(11/110),差异有统计学意义(χ2=9.142,P<0.05)。
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注:不同的颜色代表不同的亚类。Note: Different color represent different subgroups.图4 三裂叶薯和拟南芥R2R3-MYB类转录因子的系统发生树Fig.4 Phylogenetic tree of I. triloba and Arabidopsis R2R3-MYB transcription factors
2.5 R2R3-MYB基因在干旱胁迫下的表达分析
将拟南芥的126个R2R3-MYB氨基酸序列与三裂叶薯的120个R2R3-MYB氨基酸序列进行序列比对,并利用MEGA 采用邻接(neighbor-joining)法进行系统发生树分析,运行时自举检测次数设置为Bootstrap= 1 000。
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注:*和**分别代表在0.05和0.01水平差异显著。下同。Note: * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01, respectively. The same as following.图5 干旱处理下三裂叶薯ItbMYB基因的表达水平Fig.5 Expression levels of ItbMYB genes of I. triloba under drought treatment
![width=693,height=380,dpi=110](https://qkk.lw71.com/uploads/image/2018/07/4f155772e94b31d7de08003a622fec8f.png)
图6 盐处理下三裂叶薯ItbMYB基因的表达水平Fig.6 Expression levels of ItbMYB genes of I. triloba under salt treatment
2.6 R2R3-MYB基因在盐胁迫下的表达分析
将所鉴定的ItbMYB基因与三裂叶薯全基因组进行比对,寻找匹配的染色体位置。利用密歇根州立大学甘薯资源库中的ItbMYB基因的注释信息和MapInspect软件进一步确定其在染色体上的具体位置,并对所有ItbMYB类基因进行基因簇分析。基因簇的判定标准为两相邻基因间距<200 kp,两相邻基因间的非MYB基因数目≤8个[30]。串联重复序列的判定标准为两相邻基因间距≤100 bp,基因间的相似度>80%[31]。基因结构和MYB蛋白保守motif分析分别采用在线软件GSDS和MEME获得。MEME分析参数具体设为每个基序的长度不少于6个碱基但不多于200个碱基,每条蛋白序列预测的基序数量最多为20[32]。
3 讨论
通过以上分析可以看出,在大规模生产计划与调度问题研究中,很有必要寻求一种有效减小问题规模的连续时间建模方法。模块建模是一种基于连续时间表达的建模方法,Günther等[23]以染发剂生产为例,提出了基本的模块建模方法,并指出了模型的扩展方向;Entrup等[24]采用模块建模方法研究了酸奶(生鲜食品)生产计划问题;Mattik等[25]采用模块建模方法对钢铁厂炼钢—连铸与热轧生产计划整合问题进行了研究,并取得了较好的求解效果。综上所述,目前未见有文献采用模块建模方法研究与高炉炼铁生产计划相关的问题,因此,本文基于模块建模方法对碳减排政策约束下的高炉炼铁生产计划问题进行了研究。
利用GSDS在线软件分析所获得的160条ItbMYB序列的基因结构如图3所示,95%的基因具有内含子,其中62.50%的ItbMYB含有1~2个内含子,28.75%的ItbMYB含有2个以上的内含子,仅5%的ItbMYB没有内含子。ItbMYB53所含的内含子数目最多为16个(表2)。大多数R2R3-MYB类转录因子包含3个外显子和2个内含子,且第3个外显子长度比第1个、第2个更易变。1R-MYB、3R-MYB和4R-MYB类转录因子一般包含4个以上的内含子(表2)。聚类分析发现,160个ItbMYB基因可分为18个亚家族(A~R)。大多数同一亚家族中的不同ItbMYB转录因子成员所含的外显子和内含子数目不同,如A亚家族中所包含的外显子数目为2~6。
2.创新组织设置方式。落实党的十八大报告“扩大党组织和党的工作覆盖面”要求,针对社会组织规模小、从业人员少等特点,必须创新组织设置方式,按照“办公场所相近,行业相同或相通”的原则,实行“支部建在楼上”和“支部建在产业链上”,使“组织覆盖”与“工作覆盖”得到了有机结合,使“有形覆盖”与“有效覆盖”有机统一。对那些尚不具备建立党组织条件,“楼宇支部”“行业党支部”工作又不能覆盖到的社会组织,将采取选派党建指导员或联络员的形式,或者把其纳入所在社区党组织管理、分别成立党小组的办法,积极开展党的工作,有效地扩大党的工作覆盖面。
分析系统进化树、基因结构和保守基序发现,不同类型的三裂叶薯ItbMYB转录因子所包含的内含子和外显子数与拟南芥[6]、大豆[9]、梨[17]MYB转录因子家族的研究结果一致,表明ItbMYB的蛋白序列高度保守,可为研究旋花科植物的R2R3-MYB类转录因子结构和功能进化提供理论基础。三裂叶薯R2R3-MYB类转录因子的前2个外显子主要位于蛋白序列的N端,长度较保守,推测外显子长度的保守性可能与MYB结构域的保守性相关。第3个外显子的跨度较大,集中在C端。R2R3-MYB的C端是激活转录功能域的位置,推测R2R3-MYB家族功能的多样性与第3个外显子长度的多样性相关[37]。
2.2.2 Decomposition of vanillin to small carboxylic acids
通过三裂叶薯和拟南芥MYB基因的氨基酸的比对和进化分析发现,三裂叶薯I1亚类中的ItbMYB15、ItbMYB114、ItbMYB153和ItbMYB121基因与拟南芥S1亚类中的AtMYB60和AtMYB96基因的亲缘关系较近。在拟南芥中已发现AtMYB60和AtMYB96响应干旱胁迫[38-39]。本研究中qRT-PCR结果表明,干旱胁迫抑制ItbMYB121和ItbMYB153的表达,诱导ItbMYB15和ItbMYB114的表达,表明三裂叶薯中ItbMYB15、ItbMYB114、ItbMYB153和ItbMYB121基因响应干旱胁迫。ItbMYB64和拟南芥S20亚类中的AtMYB2基因的亲缘关系较近。已有研究表明,ATMYB2的表达受干旱胁迫诱导[40]。qRT-PCR结果显示,ItbMYB64在干旱胁迫下表达量显著增加,且茎中的表达水平增加最显著,推测其可能介导了茎的抗旱性表达。
ItbMYB19、ItbMYB118与拟南芥S8亚类中的AtMYB20聚成一簇,ItbMYB89和ItbMYB108与拟南芥S11亚类中的AtMYB74聚成一簇。研究发现AtMYB20和AtMYB74基因与植株的耐盐性相关[41-42],推测三裂叶薯中与这些亚家族亲缘关系较近的MYB基因也可能具有相似的功能。本研究也发现ItbMYB19、ItbMYB89、ItbMYB108和ItbMYB118的表达受盐胁迫诱导。ItbMYB136与拟南芥S20亚类的AtMYB112的亲缘关系较近,与前人对AtMYB112的报道一致[10]。本研究中,ItbMYB136的表达受盐胁迫诱导,且在根中的变化最明显,推测其介导了根中的特异性表达。
综上,同一亚家族的ItbMYB基因具有较一致的时空表达模式,进化关系上相近的MYB蛋白不仅结构高度保守,且功能也相似。
4 结论
本研究利用甘薯的二倍体近缘野生种三裂叶薯基因组数据鉴定获得161个MYB转录因子(ItbMYB)。系统进化分析表明,部分ItbMYB转录因子家族成员未能和拟南芥中的AtMYB聚成一簇,表明ItbMYB基因家族在进化过程中存在基因扩张和基因丢失现象。10个R2R3-MYB基因在根、茎、叶等不同组织中以及干旱、盐胁迫下的表达分析结果发现,3个ItbMYB(ItbMYB15、ItbMYB64和ItbMYB114)和2个ItbMYB基因(ItbMYB21和ItbMYB153)分别受干旱胁迫诱导和抑制,5个ItbMYB基因(ItbMYB19、ItbMYB89、ItbMYB108、ItbMYB118和ItbMYB136)受盐胁迫诱导,表明R2R3-MYB类转录因子可能介导甘薯胁迫应答反应的调控。本研究结果为进一步研究植物MYB类转录因子的功能奠定了理论基础。
参考文献:
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