空间诱变创制不结球白菜晚抽薹新种质及新品种艳春的选育
不结球白菜[Brassica campestris L. ssp. chinensis (L.) Makino var. communis Tsen et Lee]又名小白菜、青菜、油菜,因其能全年进行优质栽培、周年供应,已成为我国南方复种面积最大的大众化蔬菜[1-3]。目前,生产上不结球白菜的主栽品种大多是适合秋冬与夏季栽培的弱冬性品种,而春季栽培易春化,引起先期抽薹开花而不能获得正常的产品,极大地影响了春季不结球白菜的产量与品质,造成了较大经济损失[4]。此外,适宜春季栽培的晚抽薹不结球白菜品种仍以三月慢、四月慢等地方品种为主,这些品种虽耐抽薹性更强,但商品性较差[5]。因此,晚抽薹不结球白菜新种质的创制与新品种选育,是目前不结球白菜的主要育种目标之一。
空间诱变育种又称航天育种,是植物诱变育种的重要手段之一[6]。空间诱变由于其诱导作用强、变异幅度广、频率高、有益变异多样、稳定快、育种周期短且可以获得传统育种手段中难以获得的优异新种质等优点,目前已被广泛应用于植物新种质的创制和新品种(材料、品系)的选育[7-9]。中国是继前苏联和美国之后,第三个开展植物空间诱变育种的国家,通过返回式卫星和神舟号航天飞船等空间飞行器已累计搭载 1 000多个植物品种,经过鉴定、筛选,截至目前已有超过500多个品种产生了有益变异[10],创制出了一大批新种质[11-13],并培育出了大量的优质作物[14-18],如牧草[19-20]、花卉[21-23]、蔬菜[24-25]等新品种、新品系,成果显著并得到了国际相关领域的一致肯定[26-27]。前人研究表明,空间诱变育种是一种有效的选育植物新品种的育种手段,但目前将空间诱变技术应用于不结球白菜新种质创制与新品种选育的研究却鲜见报道。本研究利用空间诱变育种技术创制了不结球白菜晚抽薹新种质,并结合传统植物雄性不育的育种方法,选育优质晚抽薹不结球白菜新品种,以期为我国不结球白菜空间诱变育种研究提供一定的理论依据和技术参考。
本文介绍了GLONASS L1OC的信号结构以及调制方式,并使用短时相关结合FFT算法,对GLONASS L1OC的数据通道和导频通道信号分别进行了捕获,其中由于导频通道是BOC调制信号,针对BOC信号自相关的多峰性,采用了边带捕获算法。对于捕获结果的判决采用码相位比较策略和经验门限策略,码相位比较法相比门限法能进一步提高发现概率。在本文实验条件下用数据通道进行捕获的性能好于导频通道的捕获的性能,与理论的计算结果相一致。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究以经多年选育的不结球白菜晚抽薹自交不亲和系Q058(由上海市农业科学院园艺所提供)的干种子为试验材料,取1.5 g,约500粒干种子,于2003年11月3日15时20分由中国航天集团酒泉卫星发射中心,经“长征”2号丁运载火箭发射的第18颗返回式卫星搭载升空,于2003年11月21日在四川中部着陆回收,Q058种子在轨运行18 d,卫星轨道高度距地面200~350 km,舱内温度10~30℃,真空度10-9~10-5Pa,辐射强度180~186 mR,微重力10-3~10-5g[12,17,28]。
表1 新品种艳春的选育过程Table 1 Breeding process of new cultivar Yanchun
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年份Year选育工作描述Selectiondescription2003年Q058材料卫星搭载,SP1材料种植及各性状(出苗、植株长势和植物学特性)调查2004年春SP1材料的开花特征、结实特性调查,综合比较发现编号为422的晚抽薹变异株2004年冬变异株422在SP2的性状调查筛选中获得目标性状植株2005-2006年变异株422连续自交,并结合抗病、晚抽薹性及综合园艺性状鉴定,获得自交5代晚抽薹纯系新种质SP672007年优良晚抽薹不结球白菜雄性不育系P0203的获得2008年配制包括P0203×SP67在内的杂交组合60余份2009年春品种比较发现P0203×SP67组合表现突出,综合性状优良,将其定名为艳春2009-2011年艳春在上海郊区的多点试验,2011年经上海市种子管理总站认定
1.2 不结球白菜晚抽薹新种质SP67的选育过程
1.2.1 搭载材料的筛选与繁殖 不结球白菜晚抽薹自交不亲和系Q058经空间诱变回收后,当年种植于上海市农业科学院试验田。以未经搭载的Q058为对照,调查出苗情况、植株长势、植株植物学特征(包括株高、叶色、叶形、叶柄长短等)、开花特征(包括开花期、花形、育性等)、结实特性等,并进行自交留种。在获得自交一代种子后立即进行播种观察,于9~12叶期选择有变异的植株,在人工气候箱内进行人工加代处理,当年获得自交二代。以同样的方法,通过选择、加代、自交,获得了自交三代和四代的变异材料。
1.2.2 搭载材料后代的抗病性和晚抽薹性鉴定 从自交二代开始,对搭载不结球白菜的后代材料进行抗霜霉病的抗病性鉴定,室内人工苗期鉴定和田间鉴定2种方法同步进行。
⑨Neil M.Richards,Daniel J.Solove,“Privacy’s Other Path:Recovering the Law of Confidentiality”,Georgetown Law Journal,96(1),2007,p.125.
不结球白菜晚抽薹雄性不育性系P0203,是利用甘蓝细胞质雄性不育系CMS198与晚抽薹纯合自交系0201进行远缘杂交,经幼胚培养获得杂交植株,并利用自交系0203为轮回亲本(雄性不育的保持系),进行了连续6代回交,至2007年最终选育获得。该雄性不育系的特征与保持系0203的特征特性基本一致,表现为植株中等偏矮,叶片绿色稍深、阔卵圆形,叶面光滑,叶柄宽、浅绿色、扁平肥厚,成熟植株单株重0.514 kg;抗病毒病和霜霉病,对低温具较强的耐性,生长势强。同时,花器性状鉴定表明不育系P0203的不育性稳定,不育株率及不育度均达100%。
1.2.5 不结球白菜晚抽薹新种质SP67的获得 2005-2006年期间采用单株系统选育法,并在2年中分别在人工气候箱中进行2次低温春化加代自交选育,每一代筛选都结合晚抽薹性、抗逆性、抗病性和综合园艺性状鉴定,于2006年获得了园艺性状基本稳定的3个自交5代的自交不亲和系,SP67是其中之一。自交不亲和系SP67的特征为植株矮,叶片深绿色、阔椭圆形,叶面平滑,叶柄绿色,短而宽且肥厚,植株束腰、株形好,比原有材料自交系(Q058)平均晚抽薹7~10 d左右。
1.2.2.2 田间鉴定方法 田间小区试验,随机排列,3次重复,随机调查20株,进行统计分析。
艳春植株直立生长,属中矮箕类型,生长势强,叶深绿色、卵圆形,叶面光滑,叶柄宽、淡绿色。成熟植株株高20 cm左右,株幅25 cm左右,最大叶叶片长17 cm、宽13 cm,叶柄上宽2.0 cm、下宽4.4 cm、厚1.0 cm,春季栽培平均单株重0.450 kg左右,平均产量可达2 750 kg·666.7 m-2左右。同时,该品种耐寒性强、抗病抗逆性好,抽薹晚、品质优良。
2011课标在“教材编写建议”中指出,螺旋上升是指在深度、广度等方面都要有实质性的变化,即体现出明显的阶段性要求[4].范希尔理论中的几何思维水平可以合并为从低到高的3个:直观水平——整体地认识几何对象;描述水平——通过几何性质认识几何对象;理论水平——利用演绎推理证明几何关系[16].从研究结果可知,数学教材平行四边形内容的螺旋式编写在第一、二和三学段分别体现了直观水平、描述水平和理论水平的要求,从广度、深度上基本达到“质的上升”.
1.2.4 不结球白菜材料422自交一代(SP2)的表现 SP1经自交授粉得到SP2种子,继续对其进行田间种植观察,与对照相比,变异材料422的群体仍然表现出植株较矮的特征,但植株高矮出现分离,同时叶表面的特征也有所不同,部分植株叶面出现凹凸不平的现象,抽薹期的早晚也发生变异。根据自交一代的表现,分别选择植株较矮、叶面平滑或有凹凸、抽薹晚的单株以及植株株高中等、叶面平滑或有凹凸、抽薹晚的单株自交留种。
1.2.3 搭载材料太空返回后当代(SP1)的种植表现 当年种植结果表明,与原来的自交不亲和系对照材料相比,搭载的不结球白菜材料Q058的出苗率与对照基本相近,子叶虽然稍变大,但没有明显差异,生长势及叶色也无明显差异。但当植株长到15~18片真叶时,发现其中有1株(所占比例为0.9%)株高较其他植株矮、叶形较大、叶柄较宽,而其叶色等特性则与对照一致,该植株编号为422。根据植株的这些差异,将该变异株与其他无差异的植株一起移入温室,分别进行单株自交留种。2004年春季观察发现,422的抽薹期比对照及其他经诱变的最晚抽薹植株晚 12 d,开花期晚7 d,该变异株422通过自交获得后代种子。
按照上述分类标准,根据第1.1节中船舶领域统计模型,分别对4类目标船周围最近船舶相对其运动的轨迹最近距离时刻的相对位置分布进行统计,得到图7。
1.2.2.1 室内苗期人工接种抗性鉴定方法 每份材料50株,3次重复,霜霉病鉴定于幼苗1片真叶时接种,接种后保湿48 h,于25~30 d调查病情指数。
1.3 不结球白菜晚抽薹雄性不育系P0203的选育
(1)室内外空间大。商业综合体宽阔的室内外空间,能够较好的兼容城市的发展规模,以及匹配建筑现代化功能,非常适合现代商业模式下的应用。
1.4 晚抽薹不结球白菜杂交新品种艳春的选育
2008年春利用雄性不育系P0203与选育获得的包括自交不亲和系SP67在内的20份性状稳定的晚抽薹自交不亲和系配制组合60余份。2009年春经田间品比试验发现,杂交组合P0203×SP67表现突出,杂交优势明显,不仅在低温下生长能力强,生长势及综合性状均优于原地方品种白叶四月慢,抽薹时间与对照白叶四月慢相近,而生长势、整齐度、综合园艺性状、抗病性均优于对照白叶四月慢,并将杂交组合P0203×SP67定名为艳春(表2)。
2.3.1 栽培季节和播种时间 春季栽培,上海地区适宜播种期为10月下旬至2月上旬,11月下旬至2月播种应在保护地进行,否则温度太低,不易出苗。
2 结果与分析
2.1 晚抽薹新品种艳春的产量
2009-2011年间,在上海市农业科学院试验场进行品比试验(表3),同时在上海的金山、奉贤、宝山、闵行等区县进行多点比较试验(表4)。结果表明,艳春表现出较强的优势,不仅园艺性状优良,抗病抗逆性强,适合春季生产,而且产量高,商品性状也符合市场需求。3年各试验点艳春平均产量为2 710 kg·666.7 m-2,白叶四月慢平均产量为2 550 kg·666.7 m-2,艳春比白叶四月慢平均增产约6%。
由于艳春株型直立,适于密植,通过密植产量较CK高10%以上。同时,艳春具有耐寒性强、抽薹晚、产量稳定、炒食酥软、口感好等优点,受到市场的普遍欢迎。于2011年向上海市种子管理总站申请,当年获得上海市新品种认定证书,认定编号为沪农品认蔬果2011第019号。
2.2 晚抽薹新品种艳春的特征特性
1.2.2.3 不结球白菜晚抽薹性鉴定 于2005年选择3个不同播种期(11月20日、12月15日和1月5日),对自交三代和四代材料分别播种,按常规技术管理,生殖生长期调查抽薹和开花情况。
2.3 晚抽薹新品种艳春的栽培要点
造成腐蚀产物如此分布的原因,是由于机组运行过程中,水中绝大多数的溶解氧经凝汽器至除氧器之间的设备管线时,被消耗完,而生成金属腐蚀产物,运行数据显示,在机组正常运行情况下,电厂给水末端监测到的氧含量小于7μg/L。另从蒸汽发生器出来的蒸汽携带能力不强,蒸汽所携带盐类及金属腐蚀产物相对较少[2-3]。因此,在凝汽器至除氧器之间设备管道附着的腐蚀产物较多,蒸汽发生器也由于蒸汽携带盐类的能力较少,而出现泥渣沉积现象。
2.3.2 栽培方式与播种量 可直播作原地小青菜或育苗后移栽栽培。直播栽培,每666.7 m2播种量0.25~0.5 kg;作移栽菜栽培时,育苗苗床每666.7m2播种量0.5~0.75 kg,可移栽大田3 500~12 000 m2。
2.3.3 栽培管理 播种前畦面浇足水分,播种后表面覆盖遮阳网保温并保持充足的土壤含水量,以利出苗。
直播栽培,播种后20 d左右间小苗上市,间苗间距5 cm左右,30 d左右第二次间苗上市,间苗间距10~15 cm,40 d以后作小青菜分批间苗采收上市;作移栽菜栽培时,苗龄以35~50 d为宜,其中,10月下旬至11月中旬播种的苗龄以35~40 d,11月下旬以后播种苗龄以40~50 d,种植密度为18~20 cm2。
我的儿子在2岁8个月时,对我们的身体产生了强烈的好奇心,他发现洗澡的时候大人是不穿衣服的,于是,只要家里有人进入浴室洗澡,他便端上一个小板凳,坐在浴室门口像看电影一样,不允许洗澡的人关门,否则就大哭。
冬季温度低,育苗期间应注意保温,并适当通风。整个生长期间,肥水管理以促为主,保持土壤较充足的水分,肥料以基肥为主,追肥1~2次。
2.3.4 适宜栽培地区 全国各地都可以推广种植。
3 讨论
与地面相比,太空具有更特殊且复杂的空间环境,如强辐射、高真空、超洁净、微重力、弱磁场等,这些复杂的因素综合作用于特定植物,可引起植物一系列复杂的生物学诱变效应,对植物的遗传物质产生质变的影响,可获得有益于植物与人工选择的优良变异,且优良变异一般可遗传、稳定快,在地面经种植选育,能快速得到性状优良的新种质、新材料、新品种(系)[12,28-30]。本研究利用空间诱变创制新种质的过程中,卫星搭载的不结球白菜材料Q058返回地面种植后,其有益变异(株型较矮、叶片大、叶柄宽、抽薹晚等性状)在SP1即被发现,且其他园艺性状与对照植株基本保持一致,经4年系统选育就获得了性状稳定的晚抽薹新种质SP67,极大提高了变异稳定速率,缩短了创制年限,说明空间诱变对不结球白菜具有有效的诱变效应,是切实可行的创制新种质的方法,这与贾建航等[31]报道的水稻和小麦等其他作物的空间诱变创制新种质的过程一致。
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表3 2009-2011年度不结球白菜晚抽薹新品种艳春产量表现Table 3 Yield of new later-bolting cultivar Yanchun test during 2009 to 2011
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品种Cultivar试验时间Testtime/(Y/M)小区面积Plotarea/m2小区产量Plotyield/kg产量Yield/(kg·666 7m-2)增产Yieldincrease/%艳春Yanchun2009/415 0 58 52600 1白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)15 0 56 02489 04 5艳春Yanchun2010/440 0165 02750 1白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)40 0155 02583 56 4艳春Yanchun2011/430 0125 42786 8白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)30 0117 22604 67 0
注:试验地点为上海市农业科学院试验场,产量为定植后35 d的结果。下同。
Note: Test area is Shanghai Academy of Agricultural Science. Average yield is at 35 days after seeding. The same as following.
表4 2009-2011年度不结球白菜晚抽薹新品种艳春郊区多点试验产量表现Table 4 Yield of new later-bolting cultivar Yanchun test among suburban multiple site during 2009 to 2011
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品种Cultivar小区面积Plotarea/m2小区产量Plotyield/kg单产Averageyield/(kg·666 7m-2)增产Yieldincrease/%试验时间及地点Testtimeandarea/(Y/M)艳春Yanchun333 351413 42826 8白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)133 34534 22671 25 82009/4奉贤庄行艳春Yanchun2000 108101 52700 5白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)1666 756279 52511 87 52009/4宝山蔡家弄艳春Yanchun2000 108580 32860 1白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)133 34545 72728 54 82010/4奉贤庄行艳春Yanchun3333 5013421 02684 2白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)666 702478 52478 58 32010/4宝山蔡家弄艳春Yanchun3333 5013582 52716 5白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)333 351279 52559 06 22010/4金山廊下艳春Yanchun3333 5013947 52789 5白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)333 351323 02646 05 42011/4奉贤庄行艳春Yanchun10000 5041647 52776 5白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)1333 405209 02604 56 62011/4宝山蔡家弄艳春Yanchun10000 5041814 02787 6白叶四月慢Baiyesiyueman(CK)1333 405270 82635 45 82011/4金山廊下
目前,育种工作者主要以传统育种手段,或者传统育种手段结合分子辅助选择技术以培育新品种,并推广应用,但由于新基因资源的缺乏,很难再从现有资源中选育出足够类型的新资源,培育出足够数量的新品种,极大地增加了育种难度,已成为育种工作的主要瓶颈之一[31]。同时,植物新种质的形成,需要经过漫长的自然进化与选择,因此,空间诱变由于其自身的优势,通过结合传统育种手段,使诱变与遗传改良相结合,并通过基因重组、累加与有益变异相聚合,经连续定向选择,可以有效的创制新种质,培育新品种[28,32-33]。本研究利用空间诱变育种技术创制了不结球白菜晚抽薹新种质,并结合传统的植物雄性不育育种手段,创制了不结球白菜晚抽薹雄性不育系,采用杂交育种的方法,使不结球白菜优良基因重组,选育出优质晚抽薹不结球白菜新品种艳春,为蔬菜作物空间诱变育种提供了理论依据和技术参考。
4 结论
本研究通过将传统育种与现代空间诱变育种有效结合,获得了不结球白菜有益突变,经连续定向选择,可快速、稳定获得不结球白菜新种质。表明空间诱变与传统育种技术相结合,是培育优质新品种的有效育种途径。
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