动物繁殖新技术论文题目大全初中
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星虫动物繁殖生物学研究进展 星虫(Sipunculida)是一小类不分节、蠕虫状 的海产体腔动物。目前,世界上已记录星虫共约16 属250多种,我国已发现2科8属36种。星虫动物 门下只设立一个星虫纲一个星虫目,其下分为4科
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星虫动物繁殖生物学研究进展星虫(Sipunculida)是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前,世界上已记录星虫共约16属250多种,我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目,其下分为4科,分别为Golfingiidae科,Phascolosomatidae科,Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多,占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中,营埋栖生活,温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值,不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料,不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫(Sipunculusnudus)加工成干品,俗称“沙虫子”、“海肠子”,是名贵的海产珍品。可口革囊星虫(Phascolosomaesculenta)可熟制成胶冻小食品,俗称“土笋冻”,是闽南特有的传统风味小吃,美名远扬。在印度洋~太平洋的热带部分地区,广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富,味道鲜美,有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作,但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展,以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下:大多数星虫种类为雌雄异体,但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著,位于吻部收缩肌的基部,其配子早期从性腺释放出来,靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中,在肾管内停留一段时间后,产到海水里,进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂,其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚,此后有的种类可直接发育成幼星虫,如Phascolion cryptus等,而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫(trochophore larvae)阶段,之后再经历第二个幼体阶段,一般称为漂浮幼体(pelagosphaera larvae)。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来(只有一个种例外),通常以浮游生物为食物,一般个体较大(几毫米长),历时较长,能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环,进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内,此时星虫幼体的体形为球状,因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长,尾器消失,头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究,目前已报道三属五种,即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,Plurco[2~6]。法国Roscoff海域的Gvulgaris产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛Gpugettensis产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的Pagassizii种群的产卵季节在6~8月份,而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的Parcuatum产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵,而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明,星虫的繁殖季节不仅与种类有关,亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体,但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外,作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖,取体腔液区分雌雄,得出前者的性比为1:2,后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物,地理环境的不同,同种的成体大小也有明显差异。因此,成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾(Tampa Bay)的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8],而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7],在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫,其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的,因为卵黄膜储存有足够的营养物质,以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将Pagassizii的卵黄膜分为外、中、内3层,而Sawada[9]则将Gikedai的卵黄膜分为内、外两层,并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层,随着卵细胞的生长,外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间,形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时,卵黄膜又复为两层,这是由于原来的外层卵黄膜,完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段,Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究,他将戈芬星虫(Golfingia vulgaris)体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果,将Gikedai体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果,将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征,如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期,如Phascolosoma lurco[5],Pagassizii[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育,目前研究得还不够深入,基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为,星虫动物雄性生殖细胞,是在初级精母细胞期被排出精巢的,精母细胞在体腔液中进行两次分裂,变成精细胞,精细胞分化为精子,并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样,是一种被寄在细胞,即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫,指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中,全年都有精细胞团存在,在非繁殖季节精细胞团较小,只有60~100μm,精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大,有150~200μm,精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子,精子头部3~5μm,尾长约30μm。体腔内的精子不能游动,不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关,尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作,他早在1907年就对Gvulgaris受精卵卵裂的细胞谱系进行研究,指出Gvulgaris的受精卵从第三次卵裂开始,即表现为螺旋式分裂,而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉,即动物极有4个细胞形成玫瑰花形,另有4个交叉细胞(cross cell)与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞(rosette cell)各有两个中间细胞(intermediate cell)与其相接排列成一线,而其余32个细胞以2圈形成一环带,是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象,是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础,尚待深入研究。星虫卵裂时,还出现一种特殊现象,即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球,这种现象在6种星虫中被发现,即:Gvulgaris,Phascolopsis gouldi,Themiste lageniformis,Tpyroides,Phascolioncryptus和Pstrombi[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫,并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期,一些学者以活的浮游幼体为材料,纠正了过去不少分类学的谬误,并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构,把它们分成了10个不同的类型,分别为A,B,C,E,F,J,L,O,P,S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体,却不易鉴别其成体归属哪一种星虫,因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来,美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学,幼体形态学,行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作,先后报道了15种星虫的研究成果,总结出星虫的早期幼体发生模式,即4条途径:(1)直接发生,不经过具纤毛的幼虫阶段;(2)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫(vermiform stage);(3)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体,后者再发育为蠕虫状星虫;(4)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体,后者经过较长时间的浮游生活后,身体长大,经过第二次变态成为幼星虫(juvenile form)。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育,才成为幼星虫。这4个不同途径,反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为,星虫祖先是含有高卵黄的卵子,并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式,逐渐向二个方向分化,即增加卵黄而成为直接发育,或减少卵黄而延长浮游生物性营养期,即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫,由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果,形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构,即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫,则在幼虫的某一部位形成担轮带,环绕幼虫一圈,如Puldi,Golfingia elongata,Gvulgaris等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成,即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段,后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮,口和肛门开口完成消化道,体腔扩大,尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜(卵黄膜)在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用,它作为营养膜几乎完全被吸收,剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩,被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮,前部则消失[11],Puldi和Gvulgaris的被膜在担轮幼虫变态时消失[13],而Pagassizii的被膜,变成漂浮幼体的表皮(cuticle)[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖,目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体,吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究,已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果,同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗,获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来,由于过度采捕、环境变迁和环境污染,光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此,继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白,还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献:[1]Barnes R DInvertebrate Zoology[M]Philadelphia:SaundersPress,[2]吴斌光裸方格星虫(Sipunculus nudus L)生殖细胞及胚胎发育[J]广西科学,1999,6(3):222–[3]Gonse PLovogenese chez Phascolosoma vulgaraⅡRecherches biometriques sur les ovocytes[J]Acta Zool,1956,37:225-[4]Green WThe annual reproductive cycle of Phascolosomalurco(Sipuncula)[A]Rice M E,Todorovie MProc InternSymp Biol Sipuncula and Echiura[C]Belgrade:NaucnoDelo Press,161–[5]Rice M EReproductive biology and development inSipuncula[D]Seattle:University of Washington,[6]Towle A,Giese A CThe annual reproductive cycle of theSipunculid 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1、论文题目:要求准确、简练、醒目、新颖。 2、目录:目录是论文中主要段落的简表。(短篇论文不必列目录) 3、提要:是文章主要内容的摘录,要求短、精、完整。字数少可几十字,多不超过三百字为宜。 4、关键词或主题词:关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的,是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作机系统标引论文内容特征的词语,便于信息系统汇集,以供读者检索。 每篇论文一般选取3-8个词汇作为关键词,另起一行,排在“提要”的左下方。 主题词是经过规范化的词,在确定主题词时,要对论文进行主题,依照标引和组配规则转换成主题词表中的规范词语。 5、论文正文: (1)引言:引言又称前言、序言和导言,用在论文的开头。 引言一般要概括地写出作者意图,说明选题的目的和意义, 并指出论文写作的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。 〈2)论文正文:正文是论文的主体,正文应包括论点、论据、 论证过程和结论。主体部分包括以下内容: 提出-论点; 分析问题-论据和论证; 解决问题-论证与步骤; 结论。 6、一篇论文的参考文献是将论文在和写作中可参考或引证的主要文献资料,列于论文的末尾。参考文献应另起一页,标注方式按《GB7714-87文后参考文献著录规则》进行。 中文:标题--作者--出版物信息(版地、版者、版期):作者--标题--出版物信息所列参考文献的要求是: (1)所列参考文献应是正式出版物,以便读者考证。 (2)所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出版物信息。
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建议使用CNKI系列数据库那里有非常详细的资料。 本体理论在动物学知识组织中的应用研究 作者:王好倩 学位授予单位:吉林大学 学位名称:硕士 学位年度:2007 新课程内容标准对生物教师动物学知识结构要求的研究 作者:李红梅 学位授予单位:云南师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 替硝唑缓释剂的体外药物释放及其治疗牙周炎效果的动物学研究 作者:刘娟 学位授予单位:四川大学 学位名称:硕士 学位年度:2005 内蒙古大青山南部湿地鸟类生态学及民族动物学初步研究 作者:格日乐图 学位授予单位:内蒙古师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2003 现代教育技术在高师生物专业《动物学》教学中应用的实验研究 作者:马纲 学位授予单位:西北师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2002 德日进与中国古脊椎动物学 作者:舒群 学位授予单位:中国科学技术大学 学位名称:硕士 学位年度:1990 本体理论在动物学知识组织中的应用研究:以鸟类本体模型为例 作者:王好倩 学位授予单位:吉林大学 学位名称:硕士 学位年度: 冶炼厂周围重金属污染土壤生物指示研究 作者:王雪峰 学位授予单位:辽宁师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2008 关键词:土壤动物学 含动物形象的俄语谚语、俗语分析 作者:吴丹 学位授予单位:天津外国语学院 学位名称:硕士 学位年度:2007 关键词:动物学 语言世界图景 人类中心论 对比性 语义分析 长白山北坡访花昆虫群落动态初步研究 作者:杜秀娟 学位授予单位:东北师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 关键词:动物学 河川沙塘鳢(Odontobutis potamophila)的生殖系统发育及其繁殖行为研究 作者:赵晓勤 学位授予单位:华东师范大学 学位名称:博士 学位年度:2006 关键词:动物学 肌肉废用对黄鼠(Citellus dauricus)和大鼠比目鱼肌形态结构与肌纤维类型影响的比较研究 作者:王琦 学位授予单位:西北大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 关键词:动物学 剑角蝗科8种蝗虫触角显微结构研究 作者:刘淼 学位授予单位:东北师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 利用ISSR和COI序列标记分析不同地理仿刺参群体的遗传多样性 作者:闫晗 学位授予单位:辽宁师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 关键词:海洋动物学 山地次生林中大山雀窝卵数与繁殖成功的关系 作者:苏循瑞 学位授予单位:东北师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 关键词:动物学 施氏鲟(Acipenser schrenckii)幼鱼对盐度的适应性及其脂肪营养需求研究 作者:侯俊利 学位授予单位:华东师范大学 学位名称:博士 学位年度:2006 关键词:动物学 现生介形类动物系统发生及太湖介形类动物群落结构研究 作者:禹娜 学位授予单位:华东师范大学 学位名称:博士 学位年度:2006 关键词:动物学 中华鳖对饲料蛋白质水平适应性研究 作者:齐占会 学位授予单位:河北师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2006 关键词:动物学 薄荷饮治疗温病卫分证的实验研究 作者:赖鹏华 学位授予单位:福建中医学院 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 广西淡水鱼类物种多样性及动物地理学分析 作者:王丹 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 几株芽孢杆菌肉鸡代谢研究 作者:韩秋霞 学位授予单位:山东师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 两种幽灵蛛的行为学研究 作者:陈海峰 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 绿色荧光蛋白转基因小鼠的建立及可视化胚胎工程的研究 作者:徐艺玫 学位授予单位:第一军医大学 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:实验动物学 三氯杀螨醇对中华大蟾蜍的毒性和雌激素效应 作者:唐超智 学位授予单位:陕西师范大学 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 塔里木兔的种群遗传结构研究 作者:李增超 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 蚜科Aphididae及扁蚜亚科Hormaphidinae的分子系统学和进化研究 作者:任珊珊 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:硕士 学位年度:2005 关键词:动物学 中国尺蛾亚科系统分类学研究(鳞翅目:尺蛾科) 作者:韩红香 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:博士 学位年度:2005 关键词:动物学 中国皿蛛科蜘蛛分类学研究 作者:图立红 学位授予单位:中国科学院动物研究所 学位名称:博士 学位年度:2005 关键词:动物学
星虫动物繁殖生物学研究进展 星虫(Sipunculida)是一小类不分节、蠕虫状 的海产体腔动物。目前,世界上已记录星虫共约16 属250多种,我国已发现2科8属36种。星虫动物 门下只设立一个星虫纲一个星虫目,其下分为4科
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学术堂整理了二十个生物科技论文题目,供大家参考: 1、小球藻生物技术研究应用现状及展望 2、RFLP、RAPD、AFLP分子标记及其在植物生物技术中的应用 3、百合品种改良与生物技术研究进展 4、展望分子生物技术在生药学中的应用 5、激光诱变微生物技术的研究进展 6、丛枝菌根(AM)生物技术在现代农业体系中的生态意义 7、地质微生物技术在油气勘探开发中的应用 8、后化石经济时代工业生物技术发展的若干思考 9、生物技术在传统药材生产中的应用前景 10、国外环境生物技术的发展和展望 11、能源生物技术 12、生物技术与食品安全性 13、美国、欧盟和中国生物技术药物的比较 14、生物技术与生物安全 15、动物繁殖生物技术 16、医学细胞化学与细胞生物技术 17、食品生物技术 18、中度嗜盐菌在生物技术中的应用 19、固定化微生物技术在环境工程中的应用研究进展 20、中药现代化研究的生物技术
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星虫动物繁殖生物学研究进展星虫(Sipunculida)是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前,世界上已记录星虫共约16属250多种,我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目,其下分为4科,分别为Golfingiidae科,Phascolosomatidae科,Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多,占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中,营埋栖生活,温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值,不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料,不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫(Sipunculusnudus)加工成干品,俗称“沙虫子”、“海肠子”,是名贵的海产珍品。可口革囊星虫(Phascolosomaesculenta)可熟制成胶冻小食品,俗称“土笋冻”,是闽南特有的传统风味小吃,美名远扬。在印度洋~太平洋的热带部分地区,广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富,味道鲜美,有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作,但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展,以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下:大多数星虫种类为雌雄异体,但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著,位于吻部收缩肌的基部,其配子早期从性腺释放出来,靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中,在肾管内停留一段时间后,产到海水里,进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂,其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚,此后有的种类可直接发育成幼星虫,如Phascolion cryptus等,而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫(trochophore larvae)阶段,之后再经历第二个幼体阶段,一般称为漂浮幼体(pelagosphaera larvae)。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来(只有一个种例外),通常以浮游生物为食物,一般个体较大(几毫米长),历时较长,能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环,进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内,此时星虫幼体的体形为球状,因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长,尾器消失,头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究,目前已报道三属五种,即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,Plurco[2~6]。法国Roscoff海域的Gvulgaris产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛Gpugettensis产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的Pagassizii种群的产卵季节在6~8月份,而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的Parcuatum产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵,而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明,星虫的繁殖季节不仅与种类有关,亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体,但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外,作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖,取体腔液区分雌雄,得出前者的性比为1:2,后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物,地理环境的不同,同种的成体大小也有明显差异。因此,成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾(Tampa Bay)的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8],而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7],在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫,其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的,因为卵黄膜储存有足够的营养物质,以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将Pagassizii的卵黄膜分为外、中、内3层,而Sawada[9]则将Gikedai的卵黄膜分为内、外两层,并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层,随着卵细胞的生长,外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间,形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时,卵黄膜又复为两层,这是由于原来的外层卵黄膜,完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段,Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究,他将戈芬星虫(Golfingia vulgaris)体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果,将Gikedai体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果,将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征,如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期,如Phascolosoma lurco[5],Pagassizii[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育,目前研究得还不够深入,基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为,星虫动物雄性生殖细胞,是在初级精母细胞期被排出精巢的,精母细胞在体腔液中进行两次分裂,变成精细胞,精细胞分化为精子,并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样,是一种被寄在细胞,即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫,指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中,全年都有精细胞团存在,在非繁殖季节精细胞团较小,只有60~100μm,精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大,有150~200μm,精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子,精子头部3~5μm,尾长约30μm。体腔内的精子不能游动,不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关,尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作,他早在1907年就对Gvulgaris受精卵卵裂的细胞谱系进行研究,指出Gvulgaris的受精卵从第三次卵裂开始,即表现为螺旋式分裂,而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉,即动物极有4个细胞形成玫瑰花形,另有4个交叉细胞(cross cell)与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞(rosette cell)各有两个中间细胞(intermediate cell)与其相接排列成一线,而其余32个细胞以2圈形成一环带,是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象,是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础,尚待深入研究。星虫卵裂时,还出现一种特殊现象,即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球,这种现象在6种星虫中被发现,即:Gvulgaris,Phascolopsis gouldi,Themiste lageniformis,Tpyroides,Phascolioncryptus和Pstrombi[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫,并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期,一些学者以活的浮游幼体为材料,纠正了过去不少分类学的谬误,并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构,把它们分成了10个不同的类型,分别为A,B,C,E,F,J,L,O,P,S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体,却不易鉴别其成体归属哪一种星虫,因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来,美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学,幼体形态学,行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作,先后报道了15种星虫的研究成果,总结出星虫的早期幼体发生模式,即4条途径:(1)直接发生,不经过具纤毛的幼虫阶段;(2)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫(vermiform stage);(3)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体,后者再发育为蠕虫状星虫;(4)间接发生,营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体,后者经过较长时间的浮游生活后,身体长大,经过第二次变态成为幼星虫(juvenile form)。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育,才成为幼星虫。这4个不同途径,反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为,星虫祖先是含有高卵黄的卵子,并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式,逐渐向二个方向分化,即增加卵黄而成为直接发育,或减少卵黄而延长浮游生物性营养期,即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫,由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果,形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构,即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫,则在幼虫的某一部位形成担轮带,环绕幼虫一圈,如Puldi,Golfingia elongata,Gvulgaris等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成,即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段,后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮,口和肛门开口完成消化道,体腔扩大,尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜(卵黄膜)在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用,它作为营养膜几乎完全被吸收,剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩,被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮,前部则消失[11],Puldi和Gvulgaris的被膜在担轮幼虫变态时消失[13],而Pagassizii的被膜,变成漂浮幼体的表皮(cuticle)[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖,目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体,吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究,已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果,同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗,获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来,由于过度采捕、环境变迁和环境污染,光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此,继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白,还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献:[1]Barnes R DInvertebrate Zoology[M]Philadelphia:SaundersPress,[2]吴斌光裸方格星虫(Sipunculus nudus L)生殖细胞及胚胎发育[J]广西科学,1999,6(3):222–[3]Gonse PLovogenese chez Phascolosoma vulgaraⅡRecherches biometriques sur les ovocytes[J]Acta Zool,1956,37:225-[4]Green WThe annual reproductive cycle of Phascolosomalurco(Sipuncula)[A]Rice M E,Todorovie MProc InternSymp Biol Sipuncula and Echiura[C]Belgrade:NaucnoDelo Press,161–[5]Rice M EReproductive biology and development inSipuncula[D]Seattle:University of Washington,[6]Towle A,Giese A CThe annual reproductive cycle of theSipunculid 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影响家畜繁殖能力的因素有以下几个方面:1遗传的影响对于猪来说,虽然每窝产仔数的遗传力估计值是低的,但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的品种平均值的差异可高达每窝3~4头仔猪中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高