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热带果树种质资源研究与评价论文

发布时间:2024-07-07 15:30:05

热带果树种质资源研究与评价论文

调查、收集和保存种质资源,既为鉴定、评价和研究种质资源提供了方便材料,也是收集和保存种质资源的前期目标。总的来说,对种质资源进行鉴定、评价和研究要遵循以下几点:

1.取样的代表性

一般应选取生长健壮、发育正常的植株或组织器官进行鉴定和研究,否则,评价的依据和准确性大受影响,此外,取样的数量应在允许误差范围内尽可能少。

2.取样的典型性

根据鉴定、评价和研究的目的,选取形态、发育和表现正常且典型的植株或组织器官,以提高鉴定、评价和研究的易行性和准确性。

3.尽量减少环境误差

要使鉴定、评价和研究的种质资源处于同样或类似(于原产地)的环境条件下,从而使其性状充分表现,消除或减少因环境而导致的误差。

4.正确分析性状间的关系

果树是个有机整体,性状的表达往往受内外很多因素的影响。因此,在对种质资源进行鉴定、评价和研究时,要对性状及性状间的相互关系做出正确的判断,使鉴定、研究结果可靠,评价准确。

5.先进技术和多种方法的综合应用

鉴于果树这一多年生生物体的复杂性及各种实验方法和技术都有其局限或缺陷,因此,在鉴定、评价和研究种质资源时,应综合应用多种方法,同时,引用先进的技术,从而使鉴定和研究简便、可靠,评价准确、迅捷。

如前所述及,果树种质资源的描述、鉴定、评价和研究尚未规范化和科学化。因此,下面仅参考性地列出对果树种质资源的性状进行鉴定、评价和研究中目前较普遍采用的项目。

(一)果树种质资源的植物学性状鉴定、评价和研究

尽管植物学性状包括与经济价值有关(如果实外观性状)或不直接相关(如叶形、树皮状态)的众多性状,但对果树的植物学性状进行评价和研究的目的主要是分类的需要。当然,考虑到果树为多年生经济植物,因此,在进行植物学性状的鉴定、评价和研究时,也应将涉及到的与经济价值直接有关的性状作为主要和重点鉴定、评价和研究对象。

果树植物学性状主要包括如下内容,具体对落叶果树种质资源进行描述、研究和评价时,可择项进行。

①树体树姿 树高 树干 树皮 ②树枝多年生枝 一年生枝(新梢) 二次枝 加长生长 加粗生长 枝组 营养枝 果枝 ③叶叶形 叶缘 叶尖 叶基 叶厚 托叶 叶柄 叶脉 叶色 叶面 裂叶 ④芽叶芽 花芽 鳞片 ⑤花雌花 雄花 花冠 花瓣 花柱 花色 花梗 花序 雄蕊 雌蕊 ⑥果 果形 果个 果梗 果面 果味 果皮 果肉 萼洼 梗洼 果汁 种子 果心 食用状况 ⑦根 形态 结构 分布 类型 数量 长度 根皮率 菌根

(二)果树种质资源农业性状的鉴定、评价和研究

果树种质资源的农业性状是指与农业生产和栽培活动有关的、直接涉及或影响果树生命活动和经济价值的生物学性状。鉴定、评价和研究果树种质资源的农业性状,既是收集、保存果树种质资源的主要目的,又是利用果树种质资源的基础,同时也是,果树种质资源学的主要内容。

1.果树种质资源的物候学

果树表现出的性状是其遗传特性决定、并受环境影响的综合效应,果树的物候学就是一个典型的综合性状。了解果树种质资源的物候期,是种质资源鉴定、评价和研究的重要内容,也是农业生产上采取栽培管理措施及利用果树种质资源的基础。

对落叶果树种质资源进行物候学鉴定、评价和研究,包括两个大的方面。一是在年复一年的果树生活史中,果树在一年四季中随季节变化的规律,如生长期和休眠期;另一方面即果树的某一性状在年份中表现的具体日期,如绽叶期、花期、果实成熟期和采收期、落叶期等。

2.果树种质资源的产量性状

对果树种质资源进行产量性状的鉴定、评价和研究,是果树种质资源学及利用果树种质资源的主要内容,也是种质资源农业性状的基础和根本所在。果树种质资源的产量性状除丰产性外,还包括稳产性、早果性、产量构成因素(如结果枝百分率、果枝结实数、单果重等)以及产量形成和持续的经济寿命等性状。

3.果树种质资源的品质性状

品质和产量一起,是果树农业经济性状构成的主体,是现代农业的主要内容之一,也是果树种质资源鉴定、评价和研究中以及对果树种质资源利用上的依据和根本。果树种质资源的品质性状包含外观品质(果形、果个、果面、果色、果个匀称度和果实外观新鲜度等)、鲜食品质(汁液、果肉质地、可食部分比例、果实香味或异味、糖酸含量及比例、单宁、石细胞等)、加工品质(制罐、干、脯、汁、酒、浆、醋等)、营养品质、贮运品质及烹食品质等。

4.果树种质资源的抗逆性和适应性

如前所述,农艺的文明进程使得包括果树在内的作物产量和品质大幅提高,同时使其遗传一致性和基因范围的狭窄程度越来越高,并导致种质的大量流失,尤其是抗性和适应性强的种质。和其它农作物一样,收集、保存果树种质资源,并进而进行果树种质资源的鉴定、评价和研究,其主要内容和主要目的之一就是丰富种质抗性和适应性的多样性,为利用种质资源(抗性和适应性)、服务于生活在多变而渐劣环境中的人类奠定基础。果树种质资源的抗(逆)性和适应性包含抗寒性、抗旱性、抗涝性、抗盐碱性、抗病性、抗虫性、越冬性、耐热性、耐营养瘠薄性、耐湿性及耐(大气、地下水等)污染毒害性等。

5.果树种质资源的其它农业性状

鉴于果树的特殊性,还有一些农业性状虽与经济价值不直接相关,但在进行果树种质资源的鉴定、评价和研究时应引起高度重视,如果树根系的固地性、采用嫁接繁殖时的亲和性、果树砧木或品种适于何种繁殖方式及其易繁性、砧木的矮化性或品种的紧凑性或短枝型性状等。

(三)果树种质资源的生物分类学、生态学和遗传学性状的鉴定、评价和研究

由于果树与环境是一个统一的整体,果树本身的遗传特性与生态环境影响的综合效应引致了果树生活史的表达。因此,结合现代理论和先进实验技术,在对果树种质资源进行鉴定、评价和研究时,还包括以下几个方面。

1.生物分类学

为了了解果树种质资源、尤其是栽培和品种的起源、演化及分类等,利用组织解剖学、生理生化学等理论和技术,从形态和解剖结构及生理生化特性等方面进行果树种质资源的鉴定、评价和研究。

2.生态学

果树种质资源的鉴定、评价和研究,重要的内容之一就是确定其在各种生态条件下的适应性,以及生态条件对果树种质资源的效应和影响,从而有利于了解果树种质资源的起源、演化、分布及对果树种质资源的收集和妥善保存。

3.遗传学

应用遗传学知识和现代实验技术,对果树种质资源进行染色体数目、形态、分带、核型及同工酶分析,并比较物种间的细胞遗传学差异,是果树种质资源鉴定、评价和研究的重要内容和主要依据之一。

由于果树种类繁多,特性各异,故具体到某一树种或品种资源进行鉴定、评价和研究时,可分别对待,增减项目。

在收集、保存果树种质资源的同时,必须进行种质资源的登录、记载、评价,并对此进行研究。在对种质评价、研究清楚其性状特征、尤其是遗传规律的基础上,才能充分利用该种质资源;并使种质的保存更高效,更具目的性。

赵松林,男,1965年出生,研究员,硕士研究生导师,现任中国热带农业科学院椰子研究所所长,中国热带农业科学院文昌办事处副主任,兼任农业部热带作物标准化技术委员会委员,中国热带农业科学院学术委员,中国热带农业科学院战略发展委员会委员,中国热带作物学会棕榈作物专业委员会副主任,海南省农业标准化技术委员会委员,海南省农业科技“110”特聘专家 。1988年毕业于华南热带作物学院热带作物产品加工专业,毕业后一直在中国热带农业科学院椰子研究所工作至今,从事专业技术研究、管理及科技推广工作,研究领域涉及产品综合加工、标准化技术、加工机械等。截止到2011年,作为首席专家先后承担国家科技支撑计划、农业科技跨越计划、农业科技成果转化等重大科研项目,先后发表论文40余篇,主编出版专著2本,鉴定科研成果5项,分别获得省部科技进步奖,制定并已公开发布行业及地方标准10项,授权国家发明专利3项。 雷新涛,男,1973年生,博士,副研究员,硕士研究生导师。现任中国热带农业科学院椰子研究所党委书记,椰子研究所热带油料作物遗传育种学科带头人,椰子研究所油棕研究中心主任,中国热带农业科学院学术委员,中国园艺学会热带亚热带果树分会常务理事,海南省生物工程协会常务理事。先后主持国家自然科学基金2项、948项目“重要热带产油植物规模化育苗技术引进与利用”1项、优势农产品重大技术推广项目“文椰4号新品种推广”1项,参与南亚办热作专项“油棕区域性生产试验试种”等课题24项,取得省部级科技成果5项,获海南省科技进步三等奖1项;发表文章40多篇;获批专利1项;主编或参编专著7部;起草《油棕种苗》农业行业标准1项。主要从事热带产油植物及热带果树种质资源的引进、评价及创新利用等研究 。 唐龙祥,男,1964年出生,研究员,硕士生导师。现任中国热带农业科学院椰子研究所,国际椰子遗传资源网(COGENT)中国协调员、海南大学兼职教授、海南省土壤肥料学会理事、海南省农业科技服务“110”专家等。1985年毕业于华南热带作物学院热带作物栽培专业,1998-2000年华南热带农业大学作物栽培学与耕作学专业在职硕士研究生 。主要从事椰子栽培及种质资源专业技术研究工作。涉及椰子丰产栽培、种质资源创新利用、标准制(修)定等。截止到2011年,主持和参与完成成果10多项,其中部分成果分别获得农业部、海南省和研究院科技进步奖励;发表论文30多篇。承担国际合作、国家和省部级课题5项。 陈卫军,男,1975年出生,博士,副研究员,硕士生导师。现任中国热带农业科学院科技处副处长,椰子研究所副所长。主持或参与了多项农业部公益性行业科技专项、科技成果转化项目、中央级科研单位基础科研业务费等国家、省部级课题。在Food Chemistry, Food Research International,British Journal of Pharmacology, Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters等国内外期刊发表文章40多篇,其中被SCI收录19篇。被邀为Food Chemistry等10多个期刊审稿。现兼任海南省椰子产业技术创新战略联盟秘书长,及海南省椰子深加工工程技术研究中心副主任及中国农学会农产品贮藏与加工分会理事 。主要从事:1.天然产物与功能食品。主要从事食品及药品中功能成分的提取、设计、合成、表征、评价、机理研究及椰子、槟榔等食品开发工作。2.油脂化学。主要从事油脂掺假鉴别、质量安全评价及专用油脂开发等工作。 曹红星, 女,1977年出生,博士,副研究员,硕士生导师。现任油棕研究中心及海南省热带油料生物学重点实验室副主任职务,海南省农业科技服务“110”专家等,2012年入选热带农业科研杰出人才 。先后主持10多项国家、省部级科研项目,参编专著3部,申报专利10多项,授权8项、在国内外期刊发表学术论文20多篇,其中被SCI收录论文5篇 。主要从事植物资源及遗传育种研究,特别体现在热带油料及主要棕榈经济植物种质资源创新利用方面,尤其是热带亚热带抗逆生态方面积累了一定的经验 。有一个以油棕、椰子为研究对象的科研创新团队,团队有9人 ,其中博士5人,硕士4人,高级职称4人。

引进百合品种资源评价研究论文

还可以,花卉来说她是最好的。不过西农的花卉一般。

百合属于多年生球根类草本植物。它对土壤的要求是:富含腐殖质,土层深厚疏松的微酸性土壤,土壤pH值以为宜;百合一般不耐盐,土壤中氟和氯的含量均要求在50mg/L以下,土壤总盐度不超过。能保持适当湿润又排水良好的沙壤土为最好,粘土绝不可以种植百合。它对气候的要求是:白天温度以20-25℃为宜,夜温以在14℃以上为宜,温度高于30℃会严重影响百合的生长,会发生消蕾,开花率也明显下降,低于10℃生长很慢。龙山及其周边地区是丘陵地带,气候凉爽,温度适宜,土壤气候条件都十分适合百合的生长。 1966年9月,龙山县洗洛公社供销社从江苏宜兴引进卷丹百合种,在洗洛公社小井、大井、坪中3个大队试种获得成功。从此拉开了特色“龙山百合”形成的帷幕。1999年,县百合办在洗洛乡深井村完成百合品种对比试验,引入川百合、百合王、龙芽百合、兰州百合等品种与在龙山种植30多年的卷丹百合在同一水平进行对比种植,试验结果川百合、百合王、龙芽百合、兰州百合等品种的经济性状、繁殖力、抗病力都不如卷丹百合,确定卷丹百合为龙山百合当家品种,从此确立了特色“龙山百合”地位。由县百合办和县工商局组织,县百合产业协会申报的龙山县第一个地理标志证明商标—“龙山百合”,历经三年时间精心准备和逐级申报,终于在2009年6月13日被国家工商行政管理总局商标局核准注册。龙山百合证明商标的核准注册,标致着龙山百合产业建设已进入标准化生产、规范化经营、社会化服务新时期。从此稳固了特色“龙山百合”地位。 2001年国家财政部、湖南省财政厅确立龙山为百合产业化基地县。由县政府组织,县扶贫办、县财政局、县百合办联合向国家扶贫办申报的“县为单位整合资金整村推进连片开发”扶贫试点项目——龙山县百合产业建设项目,历经两年时间精心准备和逐级申报,由县委副书记、县政府县长彭正刚带队,三次上京五次赴省专程汇报争取项目,于2009年6月获准实施。该项目是龙山农业第一个无偿资金投入上千万元的项目,对加快龙山百合产业建设进程起到极大的促进作用。

完成6个水稻品种申报审定工作,其中5个水稻品种通过福建省初审,推荐13个优质稻新品种参加国家、省区域试验或联合体试验; 引进13个网纹甜瓜品种,4个小番茄品种,进行栽培管理工作收集试验数据,进行小番茄测产; 在 南平市 建立各类食用菌示范基地6个,示范总规模100余万袋; 承担福建省农业农村厅农作物品种区域试验,其中甜糯玉米两组22个品种,菜用大豆品种1组10个品种,甘薯3组34个品种; …… 日前,南平市农科所(福建省农业科学院南平分院)2022年度半年工作会议召开,会上亮出的一组组数据,见证和记录了南平市农科所2022年上半年发展的铿锵步履。 今年以来,南平市农科所按照“统筹规划、突出特色、协同创新、务求实效”的原则,充分借助省农科院科技与人才优势,围绕水稻、茶叶、食用菌、蔬菜、水果等南平区域特色产业,以科技创新、技术展示、技术推广、技术合作、人才培养五大方面为协作内容,通过打造区域性农业科技创新、示范、服务等平台,为推动南平现代农业绿色高质量发展提供强有力的科技和智力支撑。 “论文要写在大地上,成果要留在农户家。省农科院南平分院生态农业研究中心在武夷山吴屯乡、岚谷乡,浦城莲塘镇、枫溪乡等地推广‘稻-萍-渔’‘稻-萍-螺’生态种养模式,注重科企合作技术推广、科研协助推进项目。”南平市农科所所长张传生介绍,省、市科技人员还深入武夷山、松溪、建阳等地茶园,为推进生态茶园的建设推广提供科技支撑,助力茶产业提质增效。“我们在浦城薏米产业绿色发展与秸秆综合利用服务和高档果蔬生态栽培技术研究等方面也取得了较好的成绩。”张传生说。 与此同时,省农科院南平分院数字农业研究中心在服务重点县市、完善数字中心建设上有所收获。推进光泽数字农业先行县构建,加快设施栽培技术的示范推广应用,逐步构建分院数字农业研究中心溪口山示范区,推广数字化果园建设及技术集成应用等。 “华东球根花卉研发中心被列为第七期福建省林业种苗科技攻关项目示范基地,鲜切花示范30万株,繁育商品球100万粒,籽球200万粒,诱导原生籽球200万粒;建成20亩省级百合种质资源圃,引进种植百合种质资源49份;全面启动20000平方米种苗工厂建设,规划建设1000平方米百合种质保存与繁殖实验室。”张传生表示,省农科院南平分院生物技术研究中心不仅在构建球根花卉产业链方面取得好成绩,而且还根据我市食用菌种植特点,积极推广食用菌种植相关技术,助力南平市食用菌产业发展。 省农科院南平分院落叶果树中心则以梨、桃、李等落叶果树生产示范及技术推广为中心,扎实推进基础建设,加速技术落地生根:推进葡萄引种和高新栽培技术推广应用,新引进葡萄种质7份;引进低需冷量早熟桃品种6个;完善建瓯基地梨种质资源圃建设,引进梨种质资源32份,完成梨种质资源圃内180份资源的保存工作。 农业,是大国竞争的基石;种子,是农业科技创新的制高点。 在推动绿色作物育种,增强种业自主实力方面,省农科院南平分院植物保护研究中心与中国水稻所、湖南水稻所专家组建团队科技特派员入驻永富农业科技有限公司,建立“永富种业创新研究院”,以合作项目为抓手,加大院地合作和科企协作力度,把创新链、成果链、服务链建在产业链上,构建共建共治共享的协同创新体系与产业培育机制。 “种质资源是开展优良品种选育的基础,我们在武夷山五夫镇建立育种基地300亩,加强优质、高效、高产、稳产、绿色安全的水稻新品种选育研究。在闽北建立种子生产基地2万亩,带动农户4000多户,预计增创经济效益1300万元。”张传生说。 “农,天下之大本也。”无论社会如何发展,无论科技如何进步,都离不开农业基础。省农科院南平分院常务副院长、市农业农村局局长徐春晖表示,省农科院南平分院将始终以党建抓引领,通过理念创新、制度创新、科技创新,让科研种子扎根闽北广阔田野,为全省乃至全国种业繁荣及粮食安全作出更多积极贡献。(卢国华)

百合的发展前景不错。百合花种类繁多,花色艳丽丰富;花形典雅大方,姿态娇艳因品种而异;花朵皎洁无疵、晶莹雅致、清香宜人;百合花既宜盆栽和插花,又是常见的庭院花卉。鲜花用作插花,其花朵保鲜期长达15天,是世界著名的鲜切花。百合是秋季滋阴润燥的佳品,秋季采摘,是百合花的肉质鳞叶。百合可以晒干作为中药材食用,也可以吃新鲜。鲜百合里有粘液质,可以润肺止咳,美容养颜。它经常食用可以起到安神的效果。百合的菜谱百合苹果鸡汤食材:干百合,苹果,鸡,姜,盐,红枣步骤:1.选择一只小鸡,处理后切勿切,准备整只炖煮。2.百合,红枣洗净。3.苹果洗净,切块。再准备一勺姜就可以。4.把干百合,姜片,鸡仔,红枣一同放入炖锅里,炖一个半小时左右。5.在炖煮一个小时后加入苹果,再炖半个小时即可。喝汤前加入少许盐就好了。百合黑椒龙利鱼食材:鲜百合,虎皮椒,黑胡椒粉,龙利鱼,生抽,淀粉,盐,玉米油,鲜柠檬片。步骤:1.龙利鱼切块,用柠檬片腌制半个小时。2.鲜百合洗净,虎皮椒切丁。3.腌制好的鱼加入黑胡椒粉,生抽,淀粉,盐,油抓匀。4.锅里热油,加入龙利鱼煎熟盛出。5.百合入锅炒熟后放入虎皮椒,少许盐炒香。6.最后加入龙利鱼一起翻炒,撒上少许黑胡椒粉即可。百合豆腐蒸蛋食材:鸡蛋,鲜百合,嫩豆腐,大蒜,生抽。步骤:1.鸡蛋打散,加入等比例的水搅匀。2.鲜百合洗净,大蒜切片。3.豆腐切块,平铺在碗底。4.百合焯水沥干,大蒜片炸至黄色捞出备用。5.把蛋液倒入装豆腐的碗里,加入百合,蒜片。6.入锅蒸10分钟就熟了。出锅前淋上些许生抽。红枣百合蒸南瓜食材:红枣,鲜百合,半个南瓜,蜂蜜。步骤:1.食材洗净,南瓜去除籽和皮,红枣去核。2.把红枣,百合,放入南瓜里,入锅蒸20分钟。3.蒸熟后,取出南瓜,把南瓜里的汁倒出来与蜂蜜拌匀。南瓜切块。4.最后把拌好的蜂蜜汁淋在红枣百合南瓜上。清炒百合虾仁食材:鲜百合,虾仁,西斤,姜,盐,鸡精,白糖,耗油。步骤:1.食材洗净。西斤和姜切片。2.锅里热油,把虾仁和姜片煎熟,盛出。3.把百合,西斤入锅炒熟,倒入虾仁,加上少许盐,鸡精,半勺汤,一勺耗油翻炒几下即可。百合梨汤食材:干百合,梨,枸杞,桂花,冰糖。步骤:1.食材洗净,梨去皮去核,切块备用。2.把百合,枸杞,一颗冰糖,梨块一同放入炖罐里。3.大约炖一个小时,临快熟时撒上少许桂花,再炖十分钟即可。

种质资源创新研究论文

可以说,在落叶果树种质资源的研究和评价方面,苹果属是最受重视、资料积累最多的树种之一。对此,我们分为以下几个方面进行介绍。

(一)苹果属植物的遗传性状

1.苹果属植物基因的确定如表3-1-7所示,至目前,在苹果属植物上已有二十多种性状的受控基因已被确定。但是,作为一个生物体,其基因组成高达数十万、甚至数百万个,因此,大量的其它性状基因仍待鉴定确立。另需指出的是,在梨属、山楂属、花楸属以及梨亚科的其它属中,都存在着许多苹果改良有用的基因。当研究并确定这些基因后,可以借助基因工程的手段将其导入苹果植物中。

表3-1-7 苹果属植物已鉴定确立的基因类型

2.苹果属植物的染色体数目及倍性

苹果属植物的染色体基数x=17。大多数苹果属植物(包括栽培品种)为二倍体(x=34),但在苹果属植物中,由表3-1-8也可看出,多种倍性的多倍体(3x,4x,5x)占有很大的比例。多倍化是苹果属植物的一个重要进化途径。一方面多倍体可塑性大,生存性和适应性强等特性对苹果科研和生产有较大的利用价值;另一方面,许多杂种起源的苹果种类具有无融合生殖特性,而在苹果属无融合生殖的种类中许多是多倍体。

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性(续)-1

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性(续)-2

3.苹果属植物的核型分析

梁国鲁(1986)对苹果属植物31个种类的核型分析结果(表3-1-9)表明,供试的苹果属植物中,除昭觉红花有一对正中着色点染色体(M)外,其余种类的核型只包括中部着丝点染色体(m)和近中部着丝点染色体(sm)。无近端着丝点染色体(st)及端部着丝点染色(t)。因此,苹果属植物的染色体长度均属小染色体范畴。作者由此将供试苹果属植物从细胞学角度分为六大类型,即:

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析(续)-1引自梁国鲁,1986,西南农业大学学报。

A型:昭觉红花;B-1型:丽江山定子(zx)、锡金海棠、垂丝海棠、滇池海棠、西蜀海棠、沧江海棠、河南海棠;B-2型:山定子及各类型,毛山定子;B-3型:金冠、M7、楸子、新疆野苹果;C型:石柱湖北海棠、卢氏黄果、平邑甜茶、泰山海棠、盐源湖北海棠、西府海棠、海棠花、三叶海棠、变叶海棠、巴山矮花红;D型:昭觉丽江山定子、马尔康湖北海棠、卢氏红果、小金海棠。

对这些苹果属植物种类的亲缘关系和进化趋势,作者探讨认为,昭觉红花是苹果属中比较原始的类型。苹果属植物的核型进化趋势可能是:A型→B-1型→B-2型→B-3型→C型→D型。

4.苹果属植物的同工酶研究

李育农等、肖尊安等对苹果属植物种类进行过氧化物酶同工酶研究的结果表明(图3-1-6),苹果属植物种类和种间酶谱均有差异,这与其演化过程中发生基因突变、染色体倍数变化和相互杂交有关;种内多倍体酶谱的差异与亲本类型关系较大。苹果属植物中,苹果亚组的三个基本种为原产欧洲的森林苹果,原产我国新疆的新疆野苹果和绵苹果;湖北海棠为山定子亚组的基本种;而三叶海棠亚组的基本种为三叶海棠。同时发现,苹果属植物种类形态特征的渐进性与其同工酶谱带的由简入繁是相一致的。

图3-1-6 苹果属植物过氧化物酶同工酶酶谱

(引自肖尊安等,“中国苹果属植物种群间的亲缘关系及其演化初探”,西南农业大学学报,1986)

(二)苹果属植物的植物学性状

1.苹果属植物幼叶卷迭式的研究

江宁拱(1989)对34种苹果属植物的研究发现,苹果属植物幼叶卷迭式除以前普遍认为的席卷式和对折式两种外,还有内卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式三个新的类型(表3-1-10)。对折式和内卷式在系统发生上较原始,而席卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式则较进化。幼叶为内卷式和对折式的种,其染色体大多数为二倍体(2n=34);席卷式、内卷—席卷式、对折—席卷式的各个种多为三倍体(2n=51)和四倍体(2n=68),有些种还伴有花粉败育及无融合生殖的特征。

表3-1-10 苹果属植物幼叶卷迭式引自李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自江宁拱,“苹果属植物幼叶卷迭式研究”,1989,西南农业大学学报。

2.苹果属植物花粉的研究

杨晓红(1986)对苹果属植物花粉扫描电镜的观察结果(表3-1-11,表3-1-12)表明,苹果属植物花粉形状、大小和纹饰等在种间表现出明显的差异。苹果属植物花粉的演化路线是原始的种,其花粉粒呈长圆形(P/E值大)、赤面饰纹呈条网状、萌发孔不外露、孔沟浅;较进化的种,其花粉粒呈近球形(P/E值小)、赤面饰纹呈条状、萌发孔外露、孔沟深。花粉粒的P/E值与果实直径呈显著负相关。近球形花粉基因与大果基因、长球形花粉基因与小果基因相连锁,且彼此靠得很近。

表3-1-11 苹果属植物花粉整体性状与分类的关系李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自杨晓红,“苹果属植物花粉观察研究”,1986,西南农业大学学报。

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状(续)-1

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状(续)-2

李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自杨晓红,“苹果属植物花粉观察研究”,1986,西南农业大学学报。

(三)苹果属植物的农业性状

1.苹果属植物物候期的观测

和其它果树一样,苹果属植物的物候期也具顺序性、重叠性及重演性等特性(图3-1-7)。由于品种、地区、气候条件、地形及年份间的差异,对特定品种在特定地区的物候期,必须进行长期、细致的观察、积累。在此我们仅引一例说明(表3-1-13)。

图3-1-7 华北地区乔木落叶果树物候期示意

(引自彭世祺、潘季淑,“物候期”,《中国农业大百科全书·果树卷》,1993)

表3-1-13 三个苹果品种在不同地区的物候期(日/月)

2.苹果属植物产量性状的研究

鉴于苹果属植物的产量性状的遗传特性已在《果树育种学》中有较详细、全面论述,在此我们仅对目前已研究的部分苹果品种资源的产量性状进行介绍,后面将介绍的其它农业性状(品质、耐贮运性、抗性和适应性等)也同此。表3-1-14所列为已研究、并有(育种)利用潜力的部分苹果品种资源的产量性状。

表3-1-14 部分苹果品种资源的产量性状

3.苹果属植物品质性状的研究

部分苹果品种资源的品质性状如表3-1-15所示。

表3-1-15 部分苹果品种资源的品质性状

4.苹果属植物储运性状的研究

在苹果品种资源中,果实贮运期长、较耐贮运的品种有富士、国光、澳洲青苹、罗马美丽、倭锦、乔纳金、黑阿堪、Braeburn、Bramley、实生、可口香、秦冠、Winesap、Limbertwig、Idared、Keepsake等。

5.苹果属植物抗逆性和适应性的研究

见表3-1-16。

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应(续)-1

表3-1-16、表3-1-17分别列出了部分苹果属植物和苹果品种对病虫害的反应。部分苹果属植物对不良自然条件(冬季低温、干旱、水涝、盐碱)的抗逆性能如表3-1-18所示。此外,需寒量少的苹果资源有安娜、Ein Shemel、Dorsett Golden、Beverly Hills;Novole抗田鼠;花期晚而可避免晚霜为害的苹果资源有君袖、罗马美丽、Spatebluhender、Konigzuur、Gros Bois和国光等。

表3-1-17 部分苹果属植物对病、虫害的反应

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性(续)-1

6.苹果属植物其它性状的研究

还有一些性状,如淄博短枝的突出的短枝性状、垂枝国光的枝条自然下垂的特性等等,在苹果属种质资源的研究和评价工作中,也是重要的项目。表3-1-19列出了部分苹果品种资源的矮化性状及多倍体性状。

表3-1-19 部分苹果品种资源的矮化、多倍体性状

我国苹果生产中,常用的砧木(乔化砧)资源有西府海棠、楸子、山定子、塞威氏苹果及湖北海棠等,对这些砧木资源的综合评价如表3-1-20所示。而通过研究苹果生产上常用矮化砧特性及其与主栽品种亲和性和适宜组合,李恩生、王继世提出了苹果主栽品种的适宜矮化砧组合(表3-1-21)。

表3-1-20 苹果常用乔化砧的综合性状

表3-1-21 苹果主栽品种的适宜组合

引自《中国农业百科全书·果树卷》,李恩生、王继世,“砧穗组合”,1993。

此外,鉴于苹果属植物种子繁殖苗的变异性大,整齐度差,故对具有无融合生殖特性的苹果种质资源(如湖北海棠、变叶海棠、小金海棠等)及其无融合生殖特性也应作为种质资源研究和评价工作中的重要内容。

(四)具有观赏价值的苹果属种质资源

苹果浓郁的树冠、多样的树姿、美丽的花朵、形色各异的果实等表现型,使得苹果极具绿化园地、美化环境的功效。前述的苹果属植物(种、品种等)在主要用作砧木、供鲜食或加工等用途的同时,兼具观赏的功能。在苹果属植物中,有些种和品种的主要用途实际上就是其观赏价值。对这些种质资源的研究和评价也就从观赏角度考虑(表3-1-22)。

表3-1-22 苹果属的观赏资源及其评价

一、南瓜远缘杂交研究

自20世纪初,德国人特鲁德(Drude,1917)开始南瓜种间杂交试验以来,国内外学者一直在持续不断地进行方法和技术的探索,试图寻求打破种间杂交障碍,通过常规种间杂交、体细胞杂交、分子生物等技术实现不同种间的优良品质、抗病虫及抗逆性状的转移。虽然取得了一些进展,但至今尚未获得理想或一致的结果。研究者对南瓜属5个栽培种的杂交研究表明,南瓜属的各个种在亲缘关系上较为密切,种间杂交情况比较复杂。部分研究的试验结果见表17-4。

表17-4 南瓜属种间杂交试验结果

程永安等(2001)通过对4个南瓜栽培种的杂交表明,中国南瓜与印度南瓜有较高的亲和性,与灰籽南瓜的亲和性一般,F1代几乎不育,而与西葫芦的亲和性最差。灰籽南瓜与中国南瓜、印度南瓜、西葫芦都有一定的亲和性,其中以中国南瓜的亲和性最高。总结前人的研究,美国葫芦科作物专家Whitaker .(1962)认为,一年生南瓜种中,印度南瓜种、美洲南瓜与中国南瓜种亲缘关系较近,而印度南瓜种与美洲南瓜种亲缘关系较远;中国南瓜与印度南瓜(笋瓜)具有较高的亲和性,两者相互杂交可获得种间杂交种,尤其是以印度南瓜种作为母本更容易杂交;中国南瓜与灰籽南瓜的亲和性一般,F1代几乎不育,而与美洲南瓜的亲和性最差;灰籽南瓜与美洲南瓜亲缘关系较近;多年生南瓜、黑籽南瓜种与一年生南瓜种亲缘关系较远,但黑籽南瓜与印度南瓜及美洲南瓜又较近。从亲缘关系上分析,5个南瓜栽培种在进化时间上可能存在一定的顺序性,中国南瓜在一年生南瓜中处于种间杂交关系的中间位置。但需要说明的是,在种间杂交试验中,使用同一个种的不同品种会获得不同的试验结果,这也是认为南瓜属不同种亲缘关系复杂的理由之一。1983年联合国粮食与农业组织(FAO)在全球报告《葫芦科植物的遗传资源》中,描绘出南瓜栽培种之间的亲缘关系图,见图17-3。

图17-3 南瓜属5个栽培种的种间杂交示意图

目前,研究者们感兴趣的是通过南瓜属的种间杂交技术,将印度南瓜的优良品质性状和中国南瓜的抗虫性状结合起来,并育成高品质种间杂交种,目前已有不少成功的例子,如Pearson,.等(1951)、日本国长岗园艺种苗厂育成的新土佐系列南瓜都属于该种类型。此外,南瓜属中具有特殊抗病虫性的种质资源并不多,仅在少数的野生南瓜种质资源中发现有抗病种质,如>[高抗病毒病——小西葫芦黄花叶病毒(ZYMV)等],>[高抗白粉病(>Sphaerotheca fuliginea)],>(高抗白粉病、高抗病毒病),>(高抗白粉病)都是很好的抗病种质资源。应用远缘杂交技术已成功地将某些抗病基因转育到了栽培种中。如美国研究者Whitaker(1959)发现野生种>南瓜能和5个栽培种的任何一个品种杂交,所以它是南瓜属一个很好的桥梁品种。西葫芦和野生抗病品种>不容易杂交,为了将抗病基因转入西葫芦栽培品种中,美国康乃尔大学研究人员(Thomas ,1986)已使用中国南瓜种的Butternut品种作为桥梁品种,首先用>×杂交,然后用得到的F1代再与西葫芦杂交,成功地获得了抗白粉病和黄瓜花叶病毒病西葫芦材料。同时通过这种方法,也将中国南瓜的高品质性状和抗虫性状转育到了西葫芦品种中。澳大利亚学者(Herrington,.,2002.)通过远缘杂交的方法成功地将>和>‘Nigerian’种质的抗病毒病基因转育到了南瓜中,育成了抗小西葫芦黄花叶病毒(ZYMV)、番木瓜环斑病毒—西瓜株系(PRSV-W)和西瓜花叶病毒(WMV)的印度南瓜品种Redlands Traiblazer和Dulong QHI以及中国南瓜品种Sunset QHI。

在远缘杂交实验中,F1代或杂交早期2~3代常常出现花粉不育或种子发育不良现象,为了保留后代,往往结合回交方法和采用胚挽救技术。Wall .(1954)采用胚培养技术获得了中国南瓜和西葫芦的杂交种。Washek R.(1982)同样也采用该技术获得了西葫芦和>南瓜的杂交后代。Pearson .,et al.(1951)研究认为,使用秋水仙碱加倍远缘杂交后代成双二倍体可以解决花粉不育问题。关于南瓜种间杂交的难易程度和多变现象,Wall and York(1960)研究认为,配子的多样性有助于种间杂交的成功,即杂合的基因型比纯合的基因型更容易杂交。西葫芦中的碟形瓜往往比其他类型的西葫芦更容易和中国南瓜杂交。

二、南瓜细胞学及分子生物学研究

在南瓜植物再生体系构建及其应用方面,从Schoroeder(1968)开始研究南瓜属植物再生体系至今,国内外在此研究领域已取得了很大进展,分别通过体细胞发生途径(Biserka J.,1991;Carol G.,1995)和器官发生途径(Ananthakrishnan G.,2003;Krishnan K.,2006)获得了再生植株,并对影响再生率的各种条件进行了大量研究。离体大孢子培养方面,Kwack Fujieda K.(1988)等取中国南瓜(>Cucurbita moschata)离体子房为外植体,在开花期和花后分别取材,结果花期胚珠所获得的再生频率明显高于花后胚珠,这表明在植株生长发育活跃期的外植体分化能力强,再生频率也较高,同时该研究也发现在5℃低温下对子房预处理2d后,可促进胚状体的发生。盛玉萍等(2002)进行了利用组织培养快速繁殖无蔓1号南瓜的研究,通过比较消毒时间、外植体来源、激素组合等因素的作用,建立了适宜生产上应用的无蔓1号南瓜种苗组培快繁技术。结果表明最佳的消毒方法为70%乙醇表面消毒30s,然后HgCl2消毒15min;顶芽的芽诱导率比子叶高;适于试管苗生长的培养基为2/3MS+BA 。1/2MS对不定根的形成效果最好。

在南瓜基因工程育种方面,目前已有将抗病毒基因转入南瓜的报道。用于南瓜抗病毒基因工程的有效基因主要来源于病毒,南瓜上应用较多的是外壳蛋白基因策略。葫芦科作物几种主要病毒西瓜花叶病毒(WMV)、黄瓜花叶病毒(CMV)、南瓜花叶病毒(SqMV)、西葫芦黄斑花叶病毒(ZYMV)的外壳蛋白基因均有转入葫芦科作物的报道。在美国,一种已知CMV致病株系的外壳蛋白(CP)基因已被导入南瓜和甜瓜的商业用品种,这种抗性由显性单基因控制,在康乃尔大学,SqMV-1的CP基因已被导入南瓜,这种基因表现很高的抗性,尤其是WMV外壳蛋白基因转入南瓜品系中,这种抗性由单基因控制,不受温度和病毒浓度的影响,因此它为南瓜抗多种病毒提供了较高水平的抗性。另外,美国已把ZYMV病毒的CP基因转入葫芦科作物。Brent Rowell(1999)等对基因工程方法育成的抗病材料及用传统育种方法育成的抗病或耐病品种与普通的感病品种杂交种进行了比较,用田间病害症状调查和酶联免疫试验(ELISA)鉴定病毒病的影响,结果显示:西瓜花叶病毒(WMV)是最常检测到的、也是引起最多病症的病毒;转基因品种表现出较强的抗病性和较高的产量,大多数转基因品种的抗病性和产量均高于对照品种。酶联免疫试验结果表明:部分转基因品种的植株体内能检测到外壳蛋白,而且与植株的抗性相关。在商品瓜收获之后转基因西葫芦植株表现轻微的病毒侵染症状。Pang .(2000)等进行了病原介导的抗性途径研究,获得转南瓜花叶病毒(SqMV)外壳蛋白(CP)基因的南瓜品系。用3个独立品系(敏感、可恢复、抗病)的R1植株在温室、网室和大田经接种SqMV后进行试验,抗性品系(SqMV-127)几乎所有的植株在温室和大田条件下表现抗病。敏感品系(SqMV-22)表现病症而且扩展到全株。对转CP基因植株的外源基因转录情况进行了分析,结果表明抗性品系SqMV-127表现CP基因转录后沉默,其证据是在抗性植株中,CP基因的转录水平很高,但积累很少,也没能检测出任何CP蛋白。这是抗SqMV的转基因南瓜的首例报道。

近年来,国外也有将两种或多种以上CP基因转化到葫芦科作物上的报道。Tricolj .等和(1995,1998)等在日内瓦调查了表达ZYMV和WMV的外壳蛋白基因的转基因南瓜ZW-20、ZW-20B的抗性,结果表明上述2个品种对这两种病毒混合接种表现出高水平抗性。对表达CMV、ZYMV、WMV的CP基因的5个转基因南瓜品系在田间进行测试,结果表明:表达了CMV、ZYMV、WMV三种CP基因的转基因品系C2W-3表现出最高抗性,没有系统侵染。表达ZYMV和WMV的CP基因品系ZW-20表现出对ZYMV和WMV的高水平抗性,分别表达CMV、ZYMV和WMV的单CP基因的3个品系C-14、Z-33、W-164表现与对照相同的症状,但是发病推迟了2~4周。可见,同一植株上表达的CP基因越多,抗性越强。

在中国也已经把WMV的CP基因转入甜瓜、西瓜、黄瓜中;把CWV的CP基因转入南瓜、甜瓜、番茄、辣椒中;把SqMV的CP基因转入烟草中。但目前中国报道的都是转入单一病毒的CP基因实验结果。

在南瓜分子标记应用方面,Stachel(1998)等用40个随机引物对20个南瓜品系(自交6代)进行分析,其中34个引物扩增出了116条多态带,通过聚类分析,将20个材料分成3种类型,与传统分类系统基本一致。Gwanama等(2000)用16个随机引物对从赞比亚和马拉维搜集的31份中国南瓜材料进行RAPD分析,扩增出39条多态带,聚类分析将31份种质分为4组,来自马拉维的材料分为3组,赞比亚的材料为1组。马拉维样本的遗传距离为~,赞比亚的为~。李海真等(2000,2007)利用RAPD技术对南瓜属的中国南瓜、美洲南瓜、印度南瓜3个种的23份国内外育种材料及品种进行了亲缘关系分析,发现RAPD技术对3个种基因组的分析结果与传统分类学的结果完全相符,同时用RAPD技术揭示了南瓜属不同品种(系)的亲缘关系与其地域来源、形态特征基本符合。同时该研究小组以(矮生中国南瓜×长蔓印度南瓜)×长蔓印度南瓜建立的BC6近等基因系为群体,采用RAPD技术获得了与中国南瓜矮生基因紧密连锁的分子标记,连锁距离为。李俊丽等(2005)应用RAPD技术对70份南瓜种质进行遗传多样性分析,系统聚类分析将70份南瓜种质分为三大类:中国南瓜、美洲南瓜和印度南瓜,与传统分类学的结果相符。同时在三大类群内又将种质进行细分,第一类分为三组,第二类分为6组,第三类分为5组,其结果表明与地域来源和形态特征有一定的相关性。主成分分析与系统聚类分析结果基本一致,但系统聚类分析在揭示密切相关的个体间的关系上能提供更丰富的信息。Ferriol等(2001)对8个南瓜种质进行了随机引物分析,发现种间遗传距离显著大于种内,与依照果实性状进行分类的结果一致。

三、南瓜种质资源创新

据(《野菜园艺大百科》)记载,日本早在20世纪40年代就开始了南瓜种质资源创新的研究,育成了许多品质优良、熟性早的印度南瓜品种和中晚熟、品质好的中国南瓜品种,同时在砧木南瓜研究领域也处于世界前列。欧美国家对观赏南瓜、雕刻用南瓜(大部分为西葫芦种)的研究比较重视,对中国南瓜种的研究(.,1994;Maynard .,1994,1996)大多集中在Butternut类型品种上,已育成了短蔓、半短蔓、抗病毒病和白粉病的品种。中国在20世纪80年代之前,在南瓜种质资源创新研究方面,仅停留在地方品种的常规选择层面。80年代后,陆续育成了许多以鲜食为主的南瓜品种(郑汉潘,1998;刘宜生,2001;李海真,2006;贾长才,2007;罗伏青,2001;钱奕道,2001),如营养丰富、口感甜面的蜜本南瓜、吉祥1号南瓜、京红栗南瓜、短蔓京绿栗南瓜、京蜜栗南瓜、红栗、金星、甜栗等许多优质、丰产一代杂种;育成了片大、多籽的梅亚雪城1号、黑龙江无杈等以籽用为主的南瓜品种(吉新文,2002)。

最近几年,国内外蔬菜育种工作者一直在围绕如何提高南瓜品质、提高产量和适应性、提高抗病性和抗虫性等关键问题开展相关研究,在种质创新研究方面又取得了一些新的进展。

(一)利用常规杂交选择技术创新南瓜种质

20世纪80年代后期,南瓜种质资源创新有了较大的进展,山西省农业科学院蔬菜研究所先后育成了无蔓1~4号南瓜系列新品种,由于它们具有独特的矮生性状,适合密植栽培,容易管理,结果性好,产量高,尤其适合于南方部分省区以嫩南瓜作菜的消费,很快被市场所接受。90年代后期,湖南省衡阳市蔬菜研究所先后培育出一串铃1、2、4号早熟的菜用南瓜,该系列品种抗逆性强、产量高、连续结瓜性能很强、口感粉甜、品质优良、耐贮运。70年代中期进入市场,直至90年代在中国国内市场迅速发展。据不完全统计,该品种种植面积每年高达6万多km^2,且种子销售量和种植面积都以年10%的速度增长,甚至缅甸、越南、美国等国家也已引进种植。该品种于1997年通过广东省农作物品种审定委员会的认定。除上述鲜食南瓜品种外,还有山西省农业科学院蔬菜研究所选育的裸仁南瓜,因其种子无外种皮,而成为优异的种子与瓜肉兼用型中国南瓜新品种。近年来,在印度南瓜的种质创新研究方面,中国的科研水平也有了显著的提高,大部分创新种质源是利用从国外引进的或国内的优质种质资源,采用自交、杂交、回交、多代自交选育的方法育成不少稳定的各具特色的优良自交系,再根据育种目标选配亲本,育成生产中需要的品种,如京绿栗南瓜、银星栗、吉祥1号南瓜等。这些研究工作对提高中国南瓜育种和生产水平起到了积极的推动作用。

国外学者(Whitaker .,1959;Munger .,1976;Provvidenti Robinson .,1978)在南瓜的抗病性转育和抗病品种的选育方面做了大量工作。主要采用的方法是通过栽培种和抗病野生种进行多代杂交、回交和自交,后代辅之以胚挽救技术,将抗病或抗虫基因转育到栽培种中,极大地丰富和改良了南瓜的种质资源类型,为南瓜抗病育种开辟了新的途径。例如:Contin .(1978)、Andres .(2000,2002)报道,美国康乃尔大学的研究者采用(近缘野生种)、分别和(栽培种)杂交、回交后获得了抗白粉病的中国南瓜种质资源Sigol、Sanglo等株系,其抗性主要为单基因显性遗传,同时有修饰基因起作用。澳大利亚学者通过种间杂交已将和种的Nigeria Local品种的抗番木瓜环斑病毒(PRSV)、小西葫芦黄花叶病毒(ZYMV)、西瓜花叶病毒(WMV)基因转育到了印度南瓜种和中国南瓜种中,育成了Redlands Trailblazer、Dulong QHI和Sunset QHI。Lebeda A.(1996)通过种间桥梁品种杂交,已把的抗黄瓜花叶病毒(CMV)抗性基因通过种的butternut品种导入到西葫芦种中,抗性为部分显性。研究显示西葫芦品种Whitaker抗ZYMV、CMV、WMV和白粉病。

(二)利用其他技术进行南瓜种质创新

生物技术与常规选择技术相结合,可创造新的南瓜特异种质,从而提高育种效率和质量。

利用单倍体培养技术获得新种质在南瓜上还未见报道,但据Lee .,Abrie .和Kwack .(2003,2001,1988)报道已通过诱导南瓜子叶和胚珠在MS改良培养基上获得愈伤组织,进而获得体细胞胚胎及再生植株。并对影响再生的各种条件如外植体、激素、基因型和其他因素进行了大量研究,形成了较为成熟的方法。赵建平等(1999)成功地利用组织培养技术获得艾西丝南瓜组培苗。刘栓桃等利用组织培养技术快繁黑籽南瓜种苗获得成功。该技术的建立为通过遗传转化、快速繁殖、品种改良、种间杂交、胚培养等途径创制新种质打下了基础。

张兴国等(1998)报道了采用聚乙二醇和高钙高pH法融合技术,将黄瓜子叶原生质体和中国南瓜和黑子南瓜子叶原生质体融合并获得了体细胞杂种愈伤组织。目的在于扩大两个属的遗传背景,创造新的种质。

辐射诱变技术在人工创造新种质中有重要作用,它可加速生物人工进化过程,同时丰富生物的变异类型,并给育种工作提供更多的选择机会。据李秀贞等(1996)报道,利用60Co-γ射线处理小型南瓜小菊干种子后,经过5代选育出了3个新的优良品系。

南瓜是中国重要的蔬菜作物之一,尽管利用传统的育种方法,获得了一些优良品种,但在种质资源的研究深度和广度上远远落后于其他很多蔬菜作物。今后应加强南瓜分子标记技术、单倍体培养技术和转基因技术的研究,并注意与传统育种技术的结合,使南瓜属作物中每一个种都能建立起多种形式的转基因体系、优化分子标记技术体系,并加快重要经济性状基因的标记和克隆,以促进南瓜种质资源研究水平的进一步提高。

近十几年来,植物细胞学、细胞遗传学、生物技术及分子生物学取得了长足的进步。虽然西葫芦和其他蔬菜作物相比,在相关方面的研究工作仍然有差距,但已在大孢子培养、胚胎拯救(embryo resue)、原生质体融合、分子标记、DNA转化和转基因等方面开展了一些工作,为西葫芦的育种和种质创新奠定了基础。

一、花药或大孢子培养

花药或大孢子培养是培育纯合品系、缩短新品种育种周期的一个重要手段。在常规育种中,西葫芦的纯系选育需要多代自交、回交,不仅周期长、费工、费时,而且效率很低。为了克服常规育种的缺陷,促进西葫芦育种材料的选育与种质创新,20世纪80年代,国内外不少学者相继开展了花药或未受精胚离体培养技术研究。90年代末(1998)等在西葫芦花粉培养实验中发现蔗糖150g/L与2,4-D 5mg/L组合时,来源于花粉单倍体、双单倍体植株的诱导频率较高。镜检了其中20株的根尖染色体,10株为二倍体(2n=2x=40),另外10株为单倍体(2n=x=20)。,(2002)等利用γ射线(,25Gy,50Gy)辐射西葫芦花粉,授粉后21d进行胚珠离体培养,单倍体胚的诱导率平均,其中70%能发育成形态正常的单倍体植株,经秋水仙素处理可加倍为二倍体植株。研究同时表明,单倍体胚的诱导率受基因型、胚的发育时期和辐射剂量等因素的影响。

二、胚胎拯救

南瓜属植物已知有25~27个种,其中栽培种有5个,其余大多为野生种或半野生种,这些野生种是抵抗各种生物性和非生物性胁迫等有益基因的一个重要贮积库。但一些可交配性障碍限制了这类基因从野生种向栽培西葫芦的转移。胚胎败育是其中最常见的一种。胚胎拯救则是克服种间杂交中出现的胚胎败育的一种重要技术。在南瓜胚胎挽救工作方面前人已做了大量的尝试。

Esquinas-Alcazar J. T.和Gulick P. J.(1983)列出了南瓜属(Cucurbita)部分种间的杂交亲和性(图18-2)。

图18-2 南瓜属植物种的种间杂交

对野生(半野生)南瓜×栽培西葫芦的杂种实施胚胎拯救,可望培育出一批带有野生种(半野生)矮生、抗病和抗虫等基因,同时带有轮回亲本的优质基因的品系。

三、分子标记

在西葫芦上虽然目前还没有构建饱和遗传图谱,但利用各种分子标记技术和同功酶技术进行西葫芦或南瓜种间亲缘关系和遗传多样性的分析工作已展开。李海真等(2000)、张天明等(2006)在国内分别利用RAPD和AFLP技术进行了南瓜属3个种的亲缘关系与品种的分子鉴定研究。Rebecca Nelson Brown等人(2002)利用西葫芦和中国南瓜的种间杂交后代获得的BC1作为作图群体,利用RAPD技术绘制了南瓜最初的遗传图谱,该图谱包括68个RAPD标记和5个形态标记,分为28个连锁群,全长1954cM,推测该长度可能覆盖了南瓜基因组的75%。其中有几个质量性状基因,如,控制未成熟果转成黄色的B基因、控制叶片银白色斑点有无的M基因、控制成熟果外壳颜色的W基因都被成功的定位,为西葫芦未来的分子辅助育种打下了基础。Katzir N.,,等(2000)人利用ISSR和SSR标记技术,进行了西葫芦种内28个品种的遗传亲缘关系研究,将28个西葫芦品种分属为两个主要的亚种 和 ,其中对每个亚种内包括的类群进行了研究,其类群的聚类分析也基本符合前人所进行的栽培学和同功酶分类结果。上述工作,为西葫芦抗病虫基因、矮生基因、商品品质基因以及与杂种优势有关的诸多数量性状基因位点(quantitative trait loci,QTL)的标记和定位奠定了良好的基础。

四、遗传转化

采用农杆菌介导和DNA直接导入的遗传转化方法,培育西葫芦抗病毒转基因植株,也取得了进展。研究者利用遗传工程技术将病毒外壳蛋白(CP)基因导入寄主体内从而产生遗传交叉保护(Cenetically cngineered cross protection),已将几种病毒外壳蛋白基因导入寄主并获得了抗同源或异源病毒的植株。Fuchs M.,GonsalVes D.,Tricoli .等人(1995,1997),以及Quemada .,Gonsalves D.,Pang .(2000)等研究者分别报道了借助土壤农杆菌Ti质粒介导的叶盘转化法获得了西葫芦的黄瓜花叶病毒外壳蛋白(CMV-CP)、西瓜花叶病毒外壳蛋白(WMV-CP)和小西葫芦黄花花叶病毒(ZYMV-CP)转基因植株,为西葫芦抗病毒育种开辟了新途径。

热带植物资源研究论文结尾

温度18-28摄氏度,湿度60%-80%,高温高湿最有利生长

热带植物的生长条件(温度、湿度等)

主要以热带树种,动物为主咯、

我国的植物比热带植物的种类更加丰富。我国的植物包括了热带植物,亚热带植物,还有亚寒带植物。因此我国的植物与热带植物只是种类丰富上的区别。

种质资源研究论文怎么写

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目录方法1:选择你自己的题目1、需要反问自己的重要问题。2、挑你喜欢的事情。3、保持原创。4、获取建议。5、不要害怕改变题目。方法2:调查研究1、开始调查研究。2、搜寻实验研究成果。3、到图书馆去。4、在线搜索。5、使用学术数据库。6、创造性地搜索。方法3:制作大纲1、注释你的搜索。2、组织你的笔记。3、构造一个初步的参考书目/引用页。4、构造一个初步的参考书目/引用页。5、界定你的读者。6、确定论题。7、确定你的主要论点。8、考虑格式设置准则。9、敲定大纲。方法4:论文写作1、写你的正文段落。2、写结论。3、写论文介绍。4、格式化你的论文。5、编辑草稿。6、定稿。学术工作和科研工作常常规定研究论文是硬任务。虽然这可能会令人畏惧,只要组织一下和努力工作,可以让撰写研究论文轻而易举。给自己充裕的时间和足够的准备,进入研究世界,动手写作吧。方法1:选择你自己的题目1、需要反问自己的重要问题。 虽然你可能受限于特定的课程要求或相关的工作指导原则,选择主题是你撰写研究论文项目的第一步,也是最重要的一步。不管你想怎样打造主题,也不管这是一个怎样的严肃主题,重要的是这样几个问题:对该主题已有了充分研究吗?主题是否足够新颖和独特让我能贡献一些新观点?它与我的课业或职业相关吗?2、挑你喜欢的事情。 只要有可能,选个让你热血沸腾的主题。写你喜欢的事情肯定会反映在最终结果里,使得它可能成功。3、保持原创。 如果你正在写课程论文,要考虑班上其他学生。他们是否也会写和你同样的题目?如果每个人都写同样的事情,你如何使自己的论文独特而有趣?4、获取建议。 如果你在斟酌一个自我感觉良好的题目,去听听你的教授或同事或同学的意见。他们可能会有非常好的想法,哪怕那不是能让您采用的选项也能激励你产生新想法。向教授请教似乎令人胆寒,但他们希望你的研究工作获得成功,一定会尽其所能使你梦想成真。5、不要害怕改变题目。 如果你选择了题目并开始研究,然后了解到由于某种原因选这个题目不是一个正确的决定,不要担心!虽然它需要多一点的时间,你有能力改变你的主题,甚至是在你开始研究其他题目之后。方法2:调查研究1、开始调查研究。 选定主题后,下一步是开始调查研究。进行调查研究可有许多形式,包括阅读网页、期刊文章、书籍、百科全书、访谈和博客帖子。要花时间去寻找专业资源,它们可提供与你的题目相关的有效研究和洞察分析。尽量使用至少五个资源使你的信息多样化;千万不要只靠1-2个来源。2、搜寻实验研究成果。 只要有可能,多搜集同行评议过的实验研究成果。这些文章或者著作是你感兴趣的领域里的专家的结晶,这些成果已经过其他同行专家阅读和评议。可通过科技或在线搜索可以找到它们。3、到图书馆去。 你可以到当地图书馆和大学图书馆去。虽然这看起来有点过时了,图书馆充满了有用的研究资料,从书籍到报纸,从杂志到期刊。不要怕向图书管理员求助,他们对搜索训练有素,知道所有与你的题目有关的资源之所在。4、在线搜索。 使用搜索引擎和选取前三项搜索结果不见得是最好的研究方法;用批判性思维仔细阅读每个资源再确定它的地位。网站、博客和在线论坛发布的未必都是事实,所以要确保你找到的信息是值得信赖的。 通常网址以.edu, .gov, 或 .org结尾的网站所包含的信息可以安全使用。因为这些网站属于一些学校、政府或机构,它们处理你所关心那些主题的事务。尝试改变你的搜索查询常常可为你的主题找到不同的搜索结果。如果搜寻一无所获,它多半是你的搜索查询与大多数涉及你的主题的文章标题没有很好地匹配。5、使用学术数据库。 现有一些特殊搜索引擎和学术数据库,可用来搜索数以千计的同行审阅或正规出版的科学期刊、杂志和书籍。尽管其中许多仅付费会员才能使用,如果你是在校学生,你可以大学成员的身份免费使用它们。 只找涵盖你的主题的数据库。例如,PschInfo是一个学术数据库,但仅收纳在心理学和社会学的领域的作者的著作。与一般性的搜索相比使用它可帮助你获得更合适的结果。大多数学术数据库使你能够拥有这样的能力,既能通过复合查询的方式去询问非常具体的信息,也能查找仅含单一类型(如仅有杂志文章或报纸)的档案资源。利用这种能力你可用你尽可能多的查询框去收集具体信息。去学校的图书馆向图书馆员询问包含所有订阅的学术数据库的完整列表及相关密码。6、创造性地搜索。如果你找到一个真正很棒完全符合你的主题的书或杂志,尝试在其末尾所列的引文、传记或参考文献目录中去查找。这样你就可以找到更多与你主题相关的书和杂志。方法3:制作大纲1、注释你的搜索。 当你搜索完毕之后将所有结果汇集在一起(如果是在线资源就打印出来),将你在这些书刊资料上注释的笔记和便条收集起来。这一步是非常重要:通读所有搜索的资料,对所有你认为重要的东西做笔记,并突出显示关键的事实和语句。在复印件上直接书写,或在重要的地方贴上便条。 彻底做好注释,最终使您概述和写作论文更容易。对所有你认为可能是重要的或者是可用于你的论文中的东西打上记号。将搜索材料的重要片断加上标记,在你论文可能用到的地方添加自己的评注和笔记。随时写下你的想法将使你论文写作容易得多,并给你留下了可参考的东西。2、组织你的笔记。注释你的搜索材料可能要花相当多的时间,要逐步进行以使这论文概述过程随着不断添加的点点滴滴更加清晰。根据主题将所有突出显示的短语和想法分门别类汇总起来对笔记进行组织整理。例如,如果你正在撰写论文分析一个著名文学作品,你可以将你的研究材料组织成一些注解表,如人物形象表、情节环节参照表和作者的寓意符号表等等。 尝试将每个你标记的引述或事项写到卡片上。这样你可随意重新编排你的卡片。用颜色代码将使您编排笔记更容易些。例如,将你从各个资源摘录的笔记列成表,然后以不同的突出显示颜色区分不同类别的信息。比如说,将从某本书或杂志上记的东西单独列在一张表上以便统筹考虑这些笔记,然后将所有与人物形象相关的东西突出显示为绿色,所有与情节有关的标记为橙色,等等。3、构造一个初步的参考书目/引用页。在你浏览自己的笔记时记下每个资源中关于作者、 页码、 标题和发布的信息。这样以后当你为论文精心准备参考文献或引用著作页时就能得心应手了。4、构造一个初步的参考书目/引用页。在你浏览自己的笔记时记下每个资源中关于作者、 页码、 标题和发布的信息。这样以后当你为论文精心准备参考文献或引用著作页时就能得心应手了。 议论性研究论文在有争议的问题上持某种立场和主张某种观点。选择的问题应确实是有值得商榷之处。分析性论文则对一个重要的问题提出新思路。你所研究的问题可能并不存在争议,但您必须试图用你有价值的想法去说服读者。该论文不是在简单地重弹那些已有概念的老调,而是提供你通过学习和研究感悟到的自己的独特想法。5、界定你的读者。谁将阅读这篇论文,它值得发表吗?虽然您是为你的教授或其他上级写这论文,有一点非常重要,你的论文的口气和重点是针对那些愿意读你论文的读者。如果你的论文是面向学术同行,那你论文包含的信息应反映出你知道的信息,并不需要去解释基本的思想或理论。另一方面,如果您的论文是面向那些并不了解你这学科的读者,很重要的一点是你在论文中应对一些与你研究相关的很基本的概念和理论进行阐述和举例说明6、确定论题。 论文的开头两句是你论文的宣言,阐述你论文的主要目标或论点。虽然在最后定稿时你可改变这论文宣言的措词,你必须开门见山地介绍论文的主要目标。你论文所有的主体段落和信息都将围绕着论题展开,因此你对自己的论题务必非常清楚。 打造你的论文有一个最容易的方法,就是让你的论文去针对并回答某个问题。如何去选择一个首要问题或假说让你在论文中展开呢?例如,你的论文问题可能是"文化认同如何改变精神病治疗的成功率"?然后,这可以确定你的论文是什么-不管您给出该问题的答案,那就是你论文的主题。你的论文应该表达你的论文的主要想法而不要列出你所有的理由或描述你的整篇论文。它应该是一个简单的主题,而不是一个支持的列表;那是你论文的其余部分要做的事情!7、确定你的主要论点。你的文章的正文将围绕您判断的最重要的思想。通过您的研究和注释来确定哪些是你议论或陈述的信息中最关键的参数或演示文稿的信息中去。你可写整个段落来阐述什么想法呢?对你来说哪些想法有很多坚定的事实和研究作为背景证据?把你的主要论点写在纸上,然后分别组织相关的研究。 当你概述您主要的想法时,将它们按特定的顺序排列很重要。将您最强点放在你文章的开始和末尾,而比较平庸的论点放在论文中间或靠近你文章的结尾处。一个单一的要点不一定限于一个段落,特别是当您正在编写一份相对较长的研究论文。你认为有必要的话一些主要思想可以扩展到多个段落。8、考虑格式设置准则。根据你的纸张专栏、 类准则或格式设置准则,你可能必须以特定方式组织你的论文。例如,在 APA 格式中写入时必须按标题包括导言、 方法、 结果和讨论组织你的论文。这些指导方针将改变你创建大纲和最后文件的方式。9、敲定大纲。在考虑上述小窍门的基础之上组织整个大纲。将证明要点列在左边,对每个要点将有关的细述和你的研究笔记分别缩进排列。大纲应以要点的方式概述你的整个论文。要确保在每个要点的末尾包含引述和引用,这样在你最后进行论文定稿时就你不需要不断地回头参考你的研究。方法4:论文写作1、写你的正文段落。虽然它似乎有悖常理,在你开始写论文的主要内容之前就先写介绍可能难以完成。侧重于支持论文,由要点入手使你可稍稍更改和把握自己的思路和评注。 用证据支持你的每个论点。因为这是一篇你的研究论文,你的任何论述均应得到事实的直接支持。充分解释你的研究。与陈述观点缺乏事实相反的是罗列事实却没有解释和评论。虽然你肯定希望陈述大量证据,要确保你的论文自己的独特性你就要在所有可能的地方加以评说。避免使用许多长篇的直接的引用。虽然你的论文基于调查研究,对你来说其关键是你要有自己创意。除非您打算引用的东西是绝对必要的,请尝试用自己的语言去解述和分析它。.论文应行文流畅。你的文章应如行云流水,而不是那种木讷的断断续续的风格。请确保正文段落之间均很流畅地相互衔接。2、写结论。 在你仔细地用证据论述之后,要为读者写一个结论简明扼要地总结你的发现,并提供一种结束感。首先简要地重申论文的论点,然后提醒读者你在论文中阐述的要点。渐渐地从你论文的主题,过渡到强调你的发现所具有的重要意义而结束论文。撰写"结论"的目标简单来说,是要回答"结果怎么样?" 这个问题,确保读者有所收获。有个好主意,即在撰写"介绍"之前先写"结论"。首先,当证据在你脑海中仍记忆犹新时结论编写起来更容易。最重要的是,在写结论部分时要竭尽全力斟酌选择语言,然后在介绍中改写这些思路时注意减少强调性。这将给读者留下更持久的印象。3、写论文介绍。 在很多方面,"介绍"是反过来写的"结论": 以一般性介绍较大的主题开始,然后引导读者进入你一直专注的领域,最后提出论文的中心论点。要避免重复已在结论中使用的同样的短语。4、格式化你的论文。所有研究论文均必须以某些方式进行格式化以避免剽窃。根据你的研究和你的研究领域的主题,您将必须使用不同样式的格式设置。MLA、 APA 和Chicago是三个最常见的引文格式,并且确定了应使用的文本的引文或脚注的方式,以及你论文中信息的顺序。 MLA 格式 格式通常用于文学研究论文,并在论文末尾使用 "引用著作"的页面。这种格式要求文本引用。APA 格式 用于社会科学领域的研究人员,也要求文本引用。它以"参考文献"页作为论文的结束,并也可能有章节标题位于正文段落之间。.Chicago格式 主要用于历史研究论文,它在每个页面的底部运用脚注,而不是在文本引用和著作引用或参考文献页。5、编辑草稿。虽然忍不住要简单地读你的文章和使用拼写检查工具,要编辑你的论文应该更深入一点。至少有一个,但最好是两个或更多的人仔细检查你的文章。让他们编辑从基本语法和拼写错误到你的论文的说服力和你的论文的流程和文件格式。如果您编辑您自己的论文,等待至少三天才返回和它接触。研究表明在你论文看完 2-3 天后,你的写作是在脑海中仍记忆犹新,所以你更有可能忽略否则你将抓到的基本错误。只是不要忽视其他人的编辑,因为他们会要求多一点工作。如果他们建议你重写你的一段论文,很可能他们有很正当的要求你。花点时间彻底编辑你的论文。6、定稿。 当你已经再三编辑过你的论文,按照论文的主题已经格式化了你的工作,并最后确定了所有的要点时,你就可以创建最后的草案了。通读你的论文并改正所有的错误,如有必要就重新排列信息。调整字体、 行间距和边距,以满足您的教授或专业设置的要求。如有必要,创建介绍页和引用著作或参考文献页。完成这些任务结束你的论文! 请确认保存文件(为格外安全起见存在多个地方),并将你最后的草稿打印出来。

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