河南省大面积种植小麦品种赤霉病抗性鉴定及品质分析
小麦赤霉病(Fusarium head blight, FHB)是由禾谷镰刀菌引起的一种世界范围内广泛流行的小麦病害。小麦赤霉病的发生和流行,受越冬菌量、气候条件、品种抗性和栽培管理等因素的影响,其中田间湿度与降雨量是赤霉病流行的限制性因素[1]。自20世纪80年代以来,由于灌溉技术的发展、全球性气候变暖、耕作制度以及耕作方式的改变,小麦赤霉病流行频率不断增加,发病面积不断扩大,已经严重威胁到我国小麦的安全生产[2]。尤其2012年以来,赤霉病在黄淮麦区南片不断加重,对小麦生产造成了严重危害,也给粮食安全带来了隐患,小麦赤霉病已发展成为黄淮麦区南片小麦生产的常发性病害[3]。培育和利用抗病品种是防治赤霉病危害最为经济有效的措施[4],目前黄淮麦区在育种中使用的赤霉病抗源较为匮乏,大多数品种和材料没有抗性。同时,在赤霉病抗性资源研究和育种实践中经常遇到抗病性和丰产性相矛盾的情况[5],因此,大面积丰产与抗赤霉病相结合已成为该地区小麦抗赤霉病育种亟待解决的一个重大问题。
2008年颁布的国家标准GB 1351—2008《小麦》中,将容重作为衡量小麦等级的主要指标。2013年颁布的GB/T 17320—2013《小麦品种品质分类》标准中,对强筋、中强筋、中筋和弱筋小麦的蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值等作了明确规定。研究表明,赤霉病的发生会造成小麦不同程度的减产,并会损害小麦磨粉、烘焙、面条制作的品质[6-7],尤其赤霉病侵染后产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)毒素对人畜安全是一种极大威胁,给小麦生产及相关产业造成极大损失。本研究通过喷雾及单小花滴注接种,田间弥雾保湿,对28个河南省大面积种植小麦品种进行了赤霉病抗性鉴定,分析了赤霉病对小麦品质的影响,以期为小麦抗赤霉病新品种选育和病害控制提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料和试验地概况
河南省28个大面积种植小麦品种由河南省种子管理站提供,分别于2015年10月15日和2016年10月18日种植于具有保湿功能的赤霉病抗性鉴定圃中。鉴定圃位于河南省南阳市卧龙区潦河镇农科院试验基地(112°57′E、32°93′N)内,处亚热带温带过渡带,属于季风性大陆性湿润半湿润气候,试验年度平均气温16.7 ℃,降水量938.5 mm,鉴定圃土壤为黄褐土,前茬作物为玉米,土壤肥力水平为全氮1.20 g/kg、碱解氮45.01 mg/kg、速效磷23.34 mg/kg、速效钾113.62 mg/kg、有机质16.48 g/kg。每个材料种2行,行长1.4 m,行距0.3 m,株距0.1 m,以未接种处理为对照。施肥、灌水和虫害防治等管理措施同高产田。
1.2 小麦赤霉病抗性鉴定方法
1.2.1 接种方法 利用含有3个禾谷镰刀菌(Fg16-2、Fg16-5、Fg11-26)和1个亚洲镰刀菌(Fa301)的混合分生孢子液(5×105 个/mL)对供试小麦品种进行人工接种鉴定。接种分别采用喷雾接种方式和单小花滴注接种方式。喷雾接种于开花期用孢子悬浮液对各种植行进行喷雾接种,每种材料喷雾接种量为20 mL,接种后喷雾保湿1周;单小花滴注接种在小麦扬花初期将20 μL孢子悬浮液注入麦穗中部的一个小花内,并对接种穗进行标记,每份材料至少接种20穗,穗部接种后,喷雾保湿1周。
1.2.2 鉴定评价方法 以苏麦3号(高抗)、郑麦9023(中抗)、郑麦0943(感病)为对照品种,当病情发展基本稳定时,逐品种记录病情。喷雾接种每行调查50个麦穗,严重度及病情指数按《小麦赤霉病测报技术规范》(GB/T 15796—2011)调查。
MR:1.6<平均反应级≤2.6(2.6为中抗对照品种郑麦9023的平均反应级);
免疫 (IM):DI=0;
高感 (HS):DI>0.47。
高抗 (HR):0
中抗 (MR):0.03
MS:2.6<平均反应级≤3.6(3.6为感病对照品种郑麦0943的平均反应级);
自上世纪80年代以来,我国农村经济快速发展,农村金融体系稳步推进。但是,随着城乡经济的不断繁荣,对于资金的需求量每年逐渐提高,资金的多元化需求每日递增;现存的农村金融体系逐步体现出支持乏力的现象,对于城乡经济的协调发展产生不利因素,从而难以适应这种变化和需求,严重制约了农村经济的发展和农民增收,已不能有效保障社会主义新农村建设快速发展,同时一定程度上制约了构建和谐社会。
随着农村经济的发展和农业机械使用量的增加,建设农村加油站,满足广大农户对油料的使用需求,已成为当下一项比较重要的民生问题。农村加油站经营品类单一、加油时间不固定、人员维护成本增高等实际问题,阻碍了加油站的规模性发展。我们选择加油站、充电桩、自助洗车与新零售无人售卖结合,形成新农村枢纽生态圈,提出建立新农村综合自助服务区的理念,建议用大数据合理规划站点、节省人工运营成本、建立智能化一站式服务,以满足农村新形势发展的需求。
综上所述,DN 患者血清 Cys-C、HCY、HbA1c和UmALB表达水平显著升高,联合检测血清Cys-C、HCY、HbA1c和UmALB表达水平对DN的早期诊断优于单项检测,对评价DN的发生发展以及预后有重要的临床意义。
2:仅接种小穗发病,但不扩展到穗轴;
0:接种小穗无可见发病症状;
术后原在位:5例患者均双眼正位,A征消失,上转25°与下转25°斜视度相差0-10△,上斜肌亢进明显改善,眼底照相显示无明显内旋改变。DVD的矫正:对于行上直肌后退者,术后遮盖去遮盖,上飘回落现象较术前明显改善,术后原在位的垂直斜视度0-10△,其中1眼表现为遮盖-去遮盖呈轻度上飘。5例患者术后眼位、A征及上斜肌亢进的具体情况见表1。
1:仅接种小穗发病;
单小花接种调查接种穗的反应级并计算平均值,参照对照品种的平均反应级对其抗性进行评价。反应级分级标准:
3:接种小穗发病,并扩展至穗轴;
4:发病小穗占总小穗的1/4以下;
2.1.2 九蒸九晒(缺黄酒)熟地黄 取生地黄,以武火加热,用容器收集流出的熟地汁,蒸约48 h至地黄中央发虚为度,取出,晒1 d;再拌入熟地汁,再蒸24 h,取出再晒1 d;如此反复,蒸晒8次。至第9次,将砂仁粉拌入,蒸24 h,以蒸至内外漆黑,味甜酸无苦味为度,取出即得(100 kg生地黄用砂仁粉0.9 kg),即为样品熟地黄II。
IM:平均反应级=0;
旅游危机事件网络舆情系统包含多个要素及相互关系,其中,以舆情主体、舆情客体、舆情本体之间基于传播媒介而产生的互动关系最为显著,是推动旅游危机事件网络舆情系统运行的基本关系。旅游危机事件网络舆情系统的主客关系子系统是其最核心的组成部分。除主客关系之外,旅游危机事件网络舆情系统内部还包含有外围的组成部分,以及一些次要的系统关系,如图2。旅游危机事件网络舆情系统的主客系统和外围互动将其内部关系结构划分为主要关系和次要关系。
6:发病小穗占总小穗的1/2以上。
抗性评价标准:
国内的知名高校开设了具有本校特色的开放课程。比如,清华大学的“学堂在线”上线、上海交大的“好大学在线”、爱课程网的“中国大学MOOC”、果壳网的MOOC学院、智慧树慕课、慕课网和超星慕课等,有些平台提供付费的结业证书。学习者可以凭借自己的兴趣自由选择这些开放的网络课程,这些开放课程最大的优势是世界范围的优质师资与教学课程资源的分享,一定程度上解决了教育资源不平衡的问题。
5:发病小穗占总小穗的1/4~1/2;
HR:0<平均反应级≤1.6(1.6为高抗对照品种苏麦3号的平均反应级);
根据参试品种及对照品种的病情指数(DI),将抗性分为5个级别:
中感 (MS):0.27
1.1 调查地概况 采用定点观察方法开展调查,分别在喜德县、盐源县、布拖县、昭觉县和西昌市选择黑麦草、光叶紫花苕、饲用玉米、紫花苜蓿、白三叶栽培区作为调查地点。
HS:平均反应级>3.6。
1.3 小麦品质分析方法
清理后的小麦种子用法国肖邦公司CD-1仿工业试验磨粉机制粉,出粉率控制在70%,-5 ℃储存备用。容重采用瑞典Perten公司DA7200型近红外分析仪SIMCA模型标准曲线测定;蛋白质含量采用半微量凯氏定氮法(GB/T 5009.5—2003)测定;湿面筋含量按手洗法(GB/T 14608—1993)测定;沉降值采用AACC56-61机械振荡法测定;吸水率、面团稳定时间利用德国Brabender公司生产的810104型电子粉质仪(Farinograph),按AACC54-21方法测定;最大拉伸阻力、延展性、拉伸面积利用德国Brabender公司拉伸仪(Extensograph),按AACC54-10方法测定。
1.4 数据分析
因2 a结果一致,采用2 a数据的平均值进行分析。相关性分析采用SPSS 13.0数据处理系统,通过GGE biplot数据处理软件作双标图分析赤霉病中感、中抗品种相关品质指标间的关系。
2 结果与分析
2.1 河南省大面积种植小麦品种的赤霉病抗性分析
2 a鉴定结果显示,高抗对照苏麦3号在喷雾接种条件下病情指数为0.03,单小花接种条件下平均反应级为1.6,中抗对照郑麦9023病情指数为0.27,平均反应级为2.6,感病对照郑麦0943病情指数为0.47,平均反应级为3.6,说明接种和发病良好。未接种小麦成长状况良好,均未发病。由表1可知,在喷雾接种条件下,中抗赤霉病品种1个,中感品种6个,高感品种21个,占参试品种的比例分别为3.57%、21.43%、75.00%。在单小花滴注接种条件下,中抗赤霉病品种1个,中感品种4个,高感品种23个,占参试品种的比例分别为3.57%、14.29%、82.14%。相关性分析表明,病情指数、平均反应级与千粒质量分别呈显著、极显著负相关(R=-0.463*,R=-0.479**),因此,千粒质量的降低量可作为评价赤霉病抗性的参考指标。喷雾接种条件下,中抗赤霉病品种郑麦9023千粒质量下降了4.55%,6个中感品种千粒质量下降了4.56%~44.76%,21个高感品种千粒质量下降了2.24%~66.15%。单小花滴注条件下,中抗品种郑麦9023千粒质量下降了8.50%,4个中感品种千粒质量下降了5.73%~12.99%,23个高感品种千粒质量下降了5.25%~35.52%。
表1 河南省大面积种植小麦品种的赤霉病抗性鉴定结果
![width=745,height=316,dpi=110](https://qkk.lw71.com/uploads/image/2018/04/524e15550a7795775110ba1c18522149.png)
编号品种名称未接种千粒质量/g喷雾接种病情指数抗性评价千粒质量/g单小花滴注接种平均反应级抗性评价千粒质量/g1郑麦769844.49 0.83 HS15.06 4.6 HS36.64 2周麦2245.47 0.76 HS32.64 5.0 HS38.74 3矮抗5843.98 0.87 HS24.42 5.4 HS28.36 4周麦2742.69 0.66 HS33.82 4.7 HS33.82 5百农20741.79 0.53 HS25.26 3.4 MS36.36 6西农97943.10 0.38 MS40.36 3.0 MS39.00 7中麦89547.19 0.51 HS39.10 4.5 HS37.38 8郑麦37947.20 0.88 HS40.84 5.1 HS39.12 9丰德存麦1号44.84 0.49 HS36.72 4.5 HS33.38 10郑麦58345.56 0.79 HS28.86 5.1 HS36.44 11郑麦36637.49 0.77 HS31.06 4.8 HS35.52 12豫农41648.62 0.63 HS31.56 5.3 HS31.62 13豫麦49-19840.99 0.80 HS23.18 5.4 HS34.18 14洛麦2340.79 0.96 HS22.76 4.8 HS31.14 15众麦1号41.58 0.79 HS19.52 4.3 HS30.84
续表1 河南省大面积种植小麦品种的赤霉病抗性鉴定结果
![width=745,height=281,dpi=110](https://qkk.lw71.com/uploads/image/2018/04/4328f074f449bf67557e3876001ac0f4.png)
编号品种名称未接种千粒质量/g喷雾接种病情指数抗性评价千粒质量/g单小花滴注接种平均反应级抗性评价千粒质量/g16周麦1646.01 0.58 HS33.16 4.5 HS34.16 17山农2043.16 0.46 MS39.66 5.3 HS32.38 18衡观3539.59 0.93 HS35.34 5.1 HS35.82 19郑麦902343.98 0.27 MR41.98 2.6 MR40.24 20周麦1845.24 0.77 HS33.58 5.1 HS35.92 21中麦17542.13 0.54 HS34.42 5.1 HS34.88 22兰考19843.56 0.73 HS31.64 4.0 HS37.82 23先麦10号43.86 0.87 HS40.28 4.3 HS37.04 24平安8号43.88 0.40 MS40.16 4.7 HS39.34 25许农7号40.59 0.64 HS39.68 4.0 HS33.60 26扬麦1542.58 0.38 MS23.52 4.3 HS29.68 27郑麦10141.49 0.46 MS39.60 3.3 MS38.12 28郑麦094347.44 0.47 MS44.14 3.6 MS44.72
2.2 喷雾接种条件下赤霉病对小麦品质的影响
分析表明,容重与病情指数呈极显著负相关(R=-0.566**),与千粒质量呈极显著正相关(R=0.626**)。由表2可知,在喷雾接种条件下,中抗品种郑麦9023容重变化不大,6个中感品种容重下降了0.25%~6.20%,21个高感品种下降了0.12%~10.63%。千粒质量与吸水率呈显著正相关(R=0.404*),喷雾接种条件下郑麦9023吸水率下降了4.98%,6个中感品种吸水率下降了2.22%~9.84%,21个高感品种吸水率下降了0.17%~10.15%。蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值等几项指标与病情指数和千粒质量无显著相关性,赤霉病对湿面筋含量、沉降值、延展性、拉伸面积4项指标造成了不同程度的下降,中抗品种分别下降了6.97%、20.94%、16.38%和63.12%,6个中感品种分别下降了0.74%~20.24%、1.59%~56.40%、2.50%~21.11%和5.26%~50.55%,21个高感品种分别下降了0.60%~17.20%、0.38%~61.22%、0.66%~26.15%和5.88%~91.11%。
表2 赤霉病对河南省大面积种植小麦品种品质的影响
![width=745,height=481,dpi=110](https://qkk.lw71.com/uploads/image/2018/04/5f35f30425dd05478743efec68b92812.png)
编号处理容重/(g/L)蛋白质(干基)含量/%湿面筋含量/%沉降值/mL 吸水率/%稳定时间/min最大拉伸阻力/EU延展性/mm拉伸面积/cm21未接种81814.7934.140.061.17.4574148108喷雾接种73115.7831.438.959.46.027112938单花滴注79913.9629.533.361.97.36821361002未接种79815.0234.331.766.03.119816578喷雾接种75514.8431.929.659.33.242913346单花滴注78714.0930.130.061.73.0456131773未接种81114.4831.033.760.83.721213553喷雾接种74514.2530.727.857.63.049811540单花滴注76612.7026.620.459.33.144895194未接种79413.2128.930.760.15.225613047喷雾接种74811.5324.930.058.63.83519610单花滴注76711.8625.221.860.12.1461102455未接种81014.5234.137.358.15.0311186120喷雾接种76715.7233.536.158.07.565414181单花滴注79114.4631.336.359.84.37191501186未接种80415.3932.349.764.86.1564134121喷雾接种78413.6629.531.960.74.555912463单花滴注77212.1226.529.065.52.8546106347未接种81414.9333.832.761.74.219516547喷雾接种77215.1333.331.760.53.238813345单花滴注78513.5729.128.961.03.1331122428未接种81514.5230.929.661.15.531413960喷雾接种77713.5329.626.259.92.151212545单花滴注77611.7626.320.365.24.648211025
续表2 赤霉病对河南省大面积种植小麦品种品质的影响
![width=745,height=1038,dpi=110](https://qkk.lw71.com/uploads/image/2018/04/0444568884e0ef9423ed92eb230811d0.png)
编号处理容重/(g/L)蛋白质(干基)含量/%湿面筋含量/%沉降值/mL 吸水率/%稳定时间/min最大拉伸阻力/EU延展性/mm拉伸面积/cm29未接种80614.9832.946.058.78.544815892喷雾接种77514.3830.427.158.48.043612064单花滴注78814.1829.429.758.13.95541179110未接种77915.5233.873.559.57.645012390喷雾接种73514.4630.428.557.24.030011210单花滴注78912.9726.626.760.92.04021137511未接种79515.0935.647.463.17.1470151110喷雾接种76616.0533.233.859.93.650915096单花滴注78113.2228.329.460.53.760013110712未接种78014.3230.163.858.37.940013240喷雾接种75313.8627.327.155.52.039813133单花滴注78013.0928.123.462.27.04111313113未接种82214.0331.230.057.12.460012090喷雾接种73814.0929.724.755.03.73431118单花滴注77713.5128.524.958.52.36291151514未接种80814.1331.525.457.72.017014434喷雾接种76112.7427.022.456.42.13409932单花滴注78011.9924.821.257.71.05331023415未接种78914.7329.932.957.46.255012090喷雾接种75114.0529.630.754.13.658611472单花滴注78111.9923.922.655.20.85691068616未接种77414.0031.831.362.12.17112314喷雾接种75314.6930.825.557.53.649312011单花滴注78612.1825.523.860.21.0510171117未接种80513.8031.431.462.53.428215265喷雾接种78013.9830.430.961.04.032512858单花滴注78212.3725.925.760.40.92891143818未接种79413.9930.332.562.03.018013593喷雾接种78113.6228.829.259.73.159913039单花滴注78212.5726.124.758.80.85561177319未接种80014.5033.044.464.27.6445177160喷雾接种80814.4830.735.161.08.782514859单花滴注80812.7527.527.462.63.55121265520未接种79514.6833.431.460.23.219214075喷雾接种76214.9833.230.059.22.846813744单花滴注76813.5529.527.759.90.64981255621未接种80814.1129.226.155.81.918214992喷雾接种80712.8325.926.053.84.352813036单花滴注80613.1726.325.255.91.65121328922未接种79814.1034.331.055.84.555013068喷雾接种78413.7128.428.654.44.955212850单花滴注78712.4925.920.555.43.74771114723未接种82215.1034.334.863.07.4500144100喷雾接种77114.6732.532.762.03.945614056单花滴注79614.4031.534.365.47.36481417624未接种80112.8626.922.158.72.718313260喷雾接种78912.8126.721.653.41.642312036单花滴注78111.8124.920.658.12.14241072925未接种81814.8132.234.155.21.455012140喷雾接种75514.3731.431.155.13.753010025单花滴注78013.1227.025.157.40.14481123026未接种79610.2424.724.754.11.160011080喷雾接种77512.4319.723.152.91.059710552单花滴注7929.7322.421.354.10.66491037027未接种78615.5834.640.862.07.130518076喷雾接种78414.5231.829.955.93.261014272单花滴注81013.5828.630.560.85.65021316728未接种82314.1428.657.863.17.551012091喷雾接种77212.9528.225.260.74.043111745单花滴注78911.6925.024.665.91.050411190
注:表2中编号对应表1中编号和品种名称。
2.3 单小花滴注接种条件下赤霉病对小麦品质的影响
在单小花滴注接种条件下,容重和平均反应级呈显著负相关(R=-0.451*)。由表2可知,中抗品种郑麦9023容重变化不大,4个中感品种除郑麦101外其余下降了2.34%~4.13%,23个高感品种中豫农416容重无变化,除郑麦583和周麦16外其余下降了0.25%~5.55%。与喷雾接种情况类似,千粒质量与吸水率呈极显著正相关(R=0.606**),郑麦9023吸水率下降了2.49%,4个中感品种中只有郑麦101吸水率下降了1.93%,23个高感品种中周麦22等14个品种吸水率下降了0.50%~6.51%,周麦27等3个品种吸水率与未接种条件下一致。蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值等几项指标与平均反应级和千粒质量无显著相关性,但赤霉病对蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、稳定时间、延展性和拉伸面积6项指标造成了不同程度的下降,中抗品种郑麦9023分别下降了12.07%、16.67%、38.29%、53.95%、28.81%和65.62%,4个中感品种分别下降了0.41%~21.25%、8.21%~17.96%、2.68%~57.43%、14.00%~86.67%、7.50%~27.22%和1.10%~71.90%,23个高感品种分别下降了4.63%~19.01%、6.64%~24.49%、1.43%~63.67%、1.35%~92.86%、0.76%~86.18%和1.09%~83.33%(除洛麦23外)。
2.4 不同处理下小麦中抗及中感品种的品质变化关系
选取喷雾接种条件下7个中抗、中感品种,单小花滴注接种条件下5个中抗、中感品种,并选取受赤霉病影响较明显的千粒质量、容重、湿面筋含量等7项指标作双标图,从图1中各指标与品种间的分布关系可以直观发现它们的内在联系,品种与指标间的位置越近,该指标含量越高[8]。喷雾接种条件下,郑麦0943的千粒质量最高,郑麦9023的容重、湿面筋含量、沉降值、延展性最高,郑麦101的拉伸面积最大。单小花滴注条件下,郑麦0943的千粒质量最高,郑麦9023和郑麦101的容重最高,西农979和郑麦0943的吸水率最高,百农207的湿面筋含量、沉降值、延展性最高。双标图中由某一指标和中心点的连线顺时针旋转,其他指标和中心点连线与这条线夹角的余弦即为它们的相关系数[8-9]。在喷雾接种条件下,7个中抗、中感品种千粒质量与湿面筋含量呈极显著正相关(R=0.902**),容重与延展性呈显著正相关(R=0.838*);在单小花滴注条件下,5个中抗、中感品种千粒质量与湿面筋含量、沉降值呈显著负相关(R=-0.879*,R=-0.906*)。在图1中,以不同品质指标为顶点画多边形,多边形相邻两点间连线的垂直线是2个指标优化后的临界值(等值线),所有垂直线的交点是所有指标的最佳平衡点[8-9],在不同接种条件下,郑麦9023离最佳平衡点较近,是中抗及中感品种中品质综合指标表现最优的品种。
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图1 不同处理下小麦中抗及中感品种品质指标的关系
3 结论与讨论
我国大面积种植小麦品种中,仅扬麦、宁麦和鄂麦系列的少数品种对赤霉病有较好抗性,其他品种对赤霉病均表现感病[10]。目前,在我国长江中下游麦区和东北春麦区,具赤霉病抗性的小麦品种种植面积占到了80%以上,显著减轻了赤霉病的危害,因此,培育和种植抗赤霉病小麦品种是防治赤霉病最为关键和有效的措施[3]。本试验检测了28个河南省大面积种植品种,在不同接种条件下仅发现1个中抗赤霉病品种,少数几个中感品种,说明抗赤霉病品种的创育已成为河南地区小麦生产中亟待解决的一个重大问题。准确可靠的表型鉴定方法是抗赤霉病育种取得成效的重要因素之一。在小麦抗赤霉病育种工作中,田间接种鉴定是中心环节。无论大田还是温室,采取的多是单小花滴注接种、土表接种(撒病粒)及分生孢子液喷雾接种,这些技术自20世纪50年代以来一直沿用至今[3]。抗赤霉病原初侵染、抗赤霉病扩展、抗籽粒侵染、对赤霉病忍耐性和抗脱氧雪腐镰刀菌烯醇积累是小麦对赤霉病的5种生理抗性类型,喷雾接种主要筛选抗赤霉病原初侵染类型,单小花接种主要筛选抗赤霉病扩展类型。本试验筛选出7个中抗和中感抗侵染类型,5个中抗和中感抗扩展类型,以上几个品种抗性主要源自苏麦3号、小偃6号和小偃504等。
在赤霉病抗性资源研究和育种实践中经常遇到抗病不丰产、丰产不抗病的问题[11-13]。本试验将病情指数、平均反应级与千粒质量的相关性进行分析,发现病情指数与千粒质量存在显著负相关,平均反应级与千粒质量存在极显著负相关,因此,千粒质量的降低量可作为赤霉病抗性鉴定中的参考指标,增加鉴定结果的准确性。同时,试验中发现部分品种病情指数或平均反应级较高,但千粒质量下降不明显的情况,原因可能是随气候不同每年赤霉病发病时期不一致,有些年份发病偏晚,导致落黄对赤霉病鉴定产生了影响。关于赤霉病对小麦品质指标的影响前人研究较少,本试验发现,赤霉病会对小麦的容重、吸水率、湿面筋含量、沉降值、延展性和拉伸面积等指标产生影响,降低小麦品质。中抗、中感品种中品质指标变化程度不尽相同,推测可能为基因型导致的生理抗性方式不同而产生差异,具体遗传机制还需进一步研究,同时发现赤霉病对高感品种品质的影响总体上大于中抗及中感品种。
上面两例中,句子后面括号里的动词可以出现,也可以省略。在描写语体中,很多动词都可以省略,形成了所谓的体词性谓语句。当然体词性谓语句也是很复杂的一个句型范畴,并不仅仅完成描写语体功能,还可以有其他的功能,比如“鲁迅绍兴人”、“今天星期一”等表示处所和时间的判断句。但我们注意到典型的动词谓语句一般不属于描写语体,如上文例(1)(2)中的核心动词,是不能省略的。
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